Дыхательная система пауков
Роберт Гейл Брин III
Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США
Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.
Дыхание насекомых
Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.
С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех, у которых имеются трахеи.
Дыхательные системы пауков
У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:
1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;
2) Две пары книжных легких – у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);
3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.
4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .
5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .
Кровь пауков
Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента – гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.
Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).
Трахеи пауков
Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки.
Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.
Книжные легкие
Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположены спереди нижней части абдомена. Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.
Пищеварительная система паукообразных
Как пауки переваривают пищу?
» Членистоногие » Паукообразные » Как пауки переваривают пищу?
Пауки убивают или парализуют свою жертву, кусая ее и впрыскивая яд через отверстия на концах своих хелицер. Но хелицеры неспособны размельчать пищу на мелкие кусочки, а зубов во рту у пауков нет. Поэтому пауки приспособились питаться жидкой пищей. Убив добычу, паук первым делом впрыскивает в нее собственные пищеварительные соки. У большинства животных пища переваривается (расщепляется на простые вещества) внутри тела — в желудке и кишечнике. Такое пищеварение называется внутренним. У пауков пищеварение наружное: спустя некоторое время ткани жертвы размягчаются и превращаются в питательный раствор, который паук всасывает, оставляя только пустую шкурку.
Пауки-плеваки , или шипящие пауки (сцитодесы), ловят добычу, опрыскивая ее клейкой жидкостью. Попав на жертву, жидкость намертво приклеивает ее к субстрату. «Клей» вырабатывается особыми железами в спине паука и выбрасывается в воздух через хелицеры. Добычу убивает укусом.
Класс Паукообразные биология
Умение устанавливать соответствие
Установите соответствие между признаками и классами животных, для которых эти признаки характерны: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца.
Демонстрационный вариант Основнóй госудáрственный экзáмен ОГЭ 2017 г. – задание 2017 г. – Задание№25
ПРИЗНАКИ КЛАССЫ
1) насекомые
2) паукообразные
А) У части представителей в развитии имеется стадия куколки.
Б) Подавляющее большинство представителей – хищники.
В) Тело животных состоит из головы, груди и брюшка.
Г) Животные способны поглощать только жидкую пищу.
Д) Животные имеют четыре пары ходильных ног.
Е) На голове могут располагаться простые и сложные глаза.
Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.
Решение:
При-зна-ки Па-у-ко-об-раз-ных: боль-шин-ство пред-ста-ви-те-лей - хищ-ни-ки; тело со-сто-ит из го-ло-во-гру-ди и брюш-ка; спо-соб-ны употреблять толь-ко жид-кую пищу; имеют че-ты-ре пары хо-диль-ных ног; 8 про-стых глаз.
При-зна-ки на-се-ко-мых: име-ет-ся ста-дия ку-кол-ки (у не-ко-то-рых пред-ста-ви-те-лей), тело со-сто-ит из го-ло-вы, груди и брюш-ка, раз-но-об-раз-ные типы ро-то-вых ап-па-ра-тов; имеют три пары хо-диль-ных ног; на го-ло-ве могут рас-по-ла-гать-ся про-стые и слож-ные глаза.
Ответ: 121221
Дыхательная, пищеварительная, выделительная система пауков
Дыхательная система
Думается, после всего сказанного вас не удивит, что дышат пауки тоже по-другому.
Пауки в целом могут дышать трахеями, книжными лёгкими, или и теми и другими вместе. Трахеи – это система тонких трубок, по которым воздух достигает даже отдалённых частей тела паука. Нас они мало интересуют, поскольку у птицеедов и их ближайших родственников трахей нет.
Зато у птицеедов есть книжные лёгкие. Их 4, и они напоминают карманы на нижней стороне опистосомы, похожие на задние карманы на джинсах. Узкие отверстия называются лёгочные щели (так же дыхальца, устьица, стигмы). Если перевернуть птицееда, то видны по крайней мере две из них (задняя пара). У хорошо пообедавших особей передняя пара бывает скрыта базальными сегментами последней пары ног. Лёгкие бывают хорошо заметны как белые пятна с внутренней стороны сброшенного экзувия опистосомы. Внутри лёгких находятся листовидные складки тонкой мембраны – ламеллы (lamellae , ед.ч. lamella , также их называют листки или страницы), которые напоминают страницы полуоткрытой книги, отсюда и название. Гемолимфа циркулирует внутри этих складок, обменивая углекислый газ на кислород воздуха, который отделяет листки друг от друга. Ламеллы не слипаются друг с другом благодаря множеству мелких распорок и стоек. Считается, что книжные лёгкие – результат развития apodemes.
Много было споров по поводу наличия или отсутствия дыхательных движений у птицеедов. Есть ли у них активное дыхание с вдохом и выдохом, как у нас? Сторонники этой точки зрения указывают на вроде бы имеющиеся дыхательные движения и мускулатуру, тесно ассоциированную с лёгкими. Их оппоненты утверждают, что птицееды не совершают дыхательных движений при наблюдении за ними. Почему-то так сложилось, что результаты экспериментов, проводившихся в этом направлении, были противоречивы или неоднозначны. Однако в последнее время была проведена и описана серия экспериментов (Paul et al. 1987), результаты которой могут раз и навсегда положить конец дискуссиям. Показано, что существуют небольшие колебания стенок лёгких, соответствующие сердцебиению и колебаниям давления гемолимфы.
Но дополнительный объём воздуха, привлекающийся за счёт этих движений, настолько мал, что не играет существенной роли в газообмене. Таким образом, птицеед не знает такого понятия, как вдох и выдох, полностью полагаясь на диффузию.
Теперь, когда эта загадка разрешена, мы можем-таки глубоко вздохнуть с облегчением, хотя птицеедам этого и не дано.
Пищеварительная система
Челюстей у пауков нет. Вместо них есть крепкие, сильные хелицеры и клыки на них, а ещё – жёсткие базальные сегменты педипальп с шипами и зазубринами. Рот находится между коксами педипальп, непосредственно над небольшой пластинкой, которая называется лабиум (labium ) или нижняя губа. Лабиум – это небольшой вырост грудины (стернума). Над ртом, между основаниями хелицер есть ещё одна маленькая пластинка, лабрум (labrum ) или верхняя губа. Однако не впадайте в заблуждение: ни подвижностью, ни функциями эти органы не напоминают губы человека. Арахнологам прошлого просто удобнее было дать привычные названия, чем придумывать что-то новое, пусть даже более подходящее.
Начинаясь ртом, узкая трубка глотки, протягивается внутрь и вверх, не очень далеко. Как только она достигает передней нижней поверхности мозга, она резко загибается горизонтально и пронизывает его. (Помните отверстие, похожее на дырку в пончике?) Горизонтальный участок трубки называется пищевод.
Пищевод впадает в полый мышечный орган – нагнетательный желудок. Последний своим вытянутым задним концом соединяется с настоящим желудком, который лежит между ним и мозгом. От настоящего желудка к основаниям ног отходят похожие на пальцы выступы – желудочные (гастральные) дивертикулы (diverticula , ед.ч. diverticulum ).
Настоящий желудок открывается в относительно прямо лежащую кишку, которая через стебелёк попадает в опистосому.
Пищеварительная и кровеносная системы паукообразных
Там с ней соединяется пучок нитевидных органов, Мальпигиевых сосудов. Они выполняют функции почек. Незадолго до того, как кишка откроется анальным отверстием, она образует большое выпячивание, слепо замкнутый мешок, называемый стеркоральным карманом (stercoral pocket ). Анальное отверстие расположено прямо над паутинными придатками. Птицееды полагаются на хелицеры, клыки и коксы педипальп в трудном деле пережёвывания добычи. В отличие от них, другие пауки прокалывают покровы жертвы и высасывают соки через небольшое отверстие.
Несмотря на крупные размеры, птицееды потребляют только жидкую пищу. Твёрдые частицы отфильтровываются многочисленными волосками на основаниях хелицер и коксах педипальп. Более мелкие частицы, размером около микрона (0.001мм), отфильтровываются с помощью нёбной пластинки, специального приспособления в глотке. Для сравнения, большинство клеток млекопитающих и большинство бактерий крупнее, чем один микрон. Пауки и большинство других арахнид не любят твёрдой пищи.
Во время еды птицееды отрыгивают пищеварительные соки, одновременно пережёвывая добычу. Получившаяся кашица разбавляется выделениями коксальных желез. В результате частично переваренная жидкая пища втягивается в рот, далее через нёбную пластинку в глотку и в пищевод с помощью нагнетательного желудка; во многом это похоже на то, как мы втягиваем воду через соломинку, с помощью мышц щёк и глотки.
Нагнетательный желудок приводится в действие мощными мускулами, большая часть которых прикрепляется к эндостерниту и карапасу. Сквозь него жидкость из пищевода перетекает назад и вниз, в настоящий желудок, для дальнейшего переваривания и частичного всасывания. Окончательно эти процессы завершаются в кишке. В задней её части к тому, что осталось, прибавляются отходы жизнедеятельности, поступающие из Мальпигиевых сосудов. Всё это некоторое время накапливается в стеркоральном кармане. Периодически экскременты выводятся через анальное отверстие. Мальпигиевы сосуды – ещё один пример параллельной эволюции. У пауков они развиваются не из тех же эмбриональных структур, что у насекомых. Они были названы так же, как у насекомых, потому что выглядят почти так же, расположены почти в том же месте и выполняют почти ту же самую функцию. Короче говоря, эти органы аналогичны (похожи, но разного происхождения), а не гомологичны (имеют одно происхождение и функции).
Альтернативные названия для частей пищеварительной системы таковы:
1.
рострум (rostrum) вместо лабрум;
2.
сосущий желудок вместо нагнетательный желудок;
3.
проксимальная средняя кишка вместо настоящий желудок;
4.
гастральная слепая кишка вместо гастральный дивертикул;
5.
медиальная средняя кишка вместо кишка;
6.
клоакальная камера или клоака вместо стеркоральный карман и, наконец,
7.
задней кишкой называется короткий отрезок пищеварительного тракта между стеркоральным карманом и анальным отверстием.
Дублирование номенклатуры происходит в результате попыток «подогнать» пауков под мерку, снятую с сильно отличающихся групп артропод, вместо того, чтобы разработать новую, максимально им подходящую.
Следует также обсудить ещё один аспект пищеварения пауков, а именно, коксальные железы. Они принадлежат одновременно пищеварительной и выделительной системе, поэтому мы говорим о них на стыке этих двух тем.
Большинство членистоногих обладают коксальными железами, которые являются прямыми гомологами более примитивных экскреторных органов, нефридий, имеющихся у менее продвинутых беспозвоночных. У птицеедов они тоже есть. Их две пары, и располагаются они на обращённой назад стороне базальных сегментов (coxae) 1 и 3 пары ног, откуда происходит название этих органов. Многие годы арахнологи мучались, пытаясь догадаться, зачем они нужны.Многие склонялись к мысли, что коксальные железы не выполняют никакой функции, являясь рудиментами более примитивных нефридий, которые больше не нужны. Остальные не были столь в этом уверены. (Нефридии ещё будут упомянуты на стр. 46.)
Недавно Butt и Taylor (1991) определили, что у коксальных желез есть функция. Похоже, что они секретируют ко рту солевой раствор, просачивающийся сквозь изгибы плевральных мембран между коксами и грудиной. Это служит двум целям. Во-первых, таким образом обеспечивается жидкое состояние пищевой кашицы, которую пьёт птицеед; эта функция похожа на функцию нашей слюны. Во-вторых, так, должно быть, поддерживается солевой баланс птицееда, поскольку часть солей откладывается в сухом остатке пищи. Итак, как это ни парадоксально, слюноотделение у пауков происходит подмышками!
Конечный хорошо пережёванный сухой остаток пищи большей частью состоит из несъедобных частей тела жертвы (т.е. экзоскелета), которые паук не в состоянии переварить, а также избытка солей. Любители иногда называют этот остаток погадкой, профессиональные арахнологи употребляют термин пищевой комок.
В большой коллекции птицеедов, собранной авторами за долгие годы (почти тысяча особей на данный момент), кормление сопровождается характерным тяжёлым сладковатым запахом. Непонятно, что вызывает этот запах, пищеварительные соки или переваренная пища.
Выделительная система
Одна из главных проблем всех животных – своевременное удаление продуктов метаболизма, прежде чем их концентрация достигнет опасного уровня. Усваиваемые вещества состоят в основном из углерода, водорода, кислорода и азота со следами других элементов. В ходе метаболизма углерод преобразуется в диоксид углерода и выводится через лёгкие или жабры. Водород становится водой, которая ничем не отличается от воды, поступающей в организм с едой или питьём. Кислород может быть встроен в различные органические соединения или выведен в составе диоксида углерода.
Сложнее всего с азотом.
Вместе с водородом он даёт аммиак, очень токсичное соединение. Водные животные могут избавиться от азота в виде аммиака или других растворимых веществ, попросту позволяя им раствориться в окружающей воде. Воды у них обычно предостаточно и энергия на экскрецию тратится небольшая.
Наземным животным не так повезло. Если ничего не предпринимать, концентрация соединений азота быстро возрастает до летальной. Было придумано несколько способов избежать отравления. Первый состоит в том, чтобы перевести азот в менее токсичную форму, чем аммиак. Если этот продукт менее растворим, то ещё большее его количество можно накопить, если сконцентрировать. А если есть ещё возможность изолировать концентрат от внутренней среды организма, то он становится существенно безопаснее. Наконец, идеальный конечный продукт должен быть прост для выведения, притом с минимумом расхода воды, солей и энергии.
Арахниды вообще и пауки в частности разработали технологию, объединяющую все эти подходы. И они опять сделали это по-своему.
Во-первых, надо выработать относительно безопасное вещество. Основной экскретируемый продукт у пауков – гуанин, другие азотсодержащие отходы (аденин, гипоксантин, мочевая кислота) выделяются в небольших количествах. В этом паукообразные составляют разительный контраст остальным представителям царства животных, которые никогда не экскретируют гуанин в виде отходов (Anderson 1966; Rao и Gopalakrishnareddy 1962). Хотя они его тоже вырабатывают, будьте уверены. У кошек и оленей, например, гуанин – основное вещество, обеспечивающее отражающие свойства сетчатки. Но, в отличие от пауков, кошки и олени не выделяют его в качестве отходов жизнедеятельности. Поскольку гуанин нерастворим, то он полностью безвреден для паука.
Опять-таки, поскольку он нерастворим, то может отлагаться в виде твёрдого вещества и накапливаться более эффективно. По сравнению с мочевиной, например, он занимает намного меньше места, а избавляться от него требуется реже. Затем, поскольку это твёрдое вещество, можно его складировать в безопасных местах. Некоторые кишечные клетки (так называемые гуаноциты) способны накапливать довольно большие количества гуанина. Хотя они не удаляют гуанин из организма, они эффективно его нейтрализуют, позволяя организму спокойно функционировать, не заботясь об энергетических и материальных затратах на экскрецию.
Ну и наконец, концентрируя отходы жизнедеятельности до твёрдого состояния, паук может избавиться от них с малыми потерями воды, солей и энергии. Бо льшая часть гуанина, выделяемого Мальпигиевыми сосудами, скапливается в стеркоральном кармане и выбрасывается оттуда вместе с остатками непереваренной пищи. Таким образом, арахниды (и пауки среди них) используют все 4 подхода, чтобы избежать отравления азотом, и делают они это в высшей степени эффективно.
Интересным следствием всего вышесказанного является то, что у пауков нет почек, они не вырабатывают мочу, а значит – не знакомы с понятием мочиться , по крайней мере, в том смысле, в каком мы его обычно употребляем. В таком случае, что же они делают?
Репродуктивная система
Сексуальная жизнь птицеедов воистину ошеломляет, однако о ней будет сказано чуть позже. А здесь мы ограничимся простым описанием механизма.
Гонады пауков: яичники у самок и семенники у самцов, — находятся внутри опистосомы. Единственное половое отверстие (гонопор, gonopore )находится на вентральной поверхности опистосомы и располагается вдоль бороздки, называемой эпигастральной бороздой , которая проходит в поперечном направлении, соединяя верхние лёгкие. Это задний край эпигинальной пластинки. В ранней литературе эпигастральная борозда иногда называется генеративной складкой. У самки два яичника соединяются с единым яйцеводом, который открывается гонопором. Непосредственно внутри гонопора находятся два «кармана», которые называются семяприёмники или сперматеки (spermathecae , ед.ч. spermatheca ). Во время копуляции (спаривания) самец помещает сперму в сперматеки, где сперматозоиды остаются живыми, пока не понадобится оплодотворить яйца, недели или месяцы спустя.
У самца парные семенники представляют собой спирально закрученные трубки, открывающиеся в общий проток. Проток, в свою очередь, открывается в окружающий мир опять-таки гонопором. Рядом с гонопором находятся эпиандральные железы; считается, что они либо вносят в клад в формирование семенной жидкости, либо вырабатывают специальную нить для плетения сперм-паутины (Melchers 1964).
У паука-самца нет полового члена или какого-либо гомологичного органа. Его копулятивные придатки – это вторичные половые органы на концах педипальп. У взрослых самцов терминальный сегмент педипальпы (предлапка и коготок) преобразуется из простой конструкции, наблюдаемой у неполовозрелых самцов, в сложный, высокоспециализированный орган для введения спермы в половые пути самки. Этот сегмент напоминает экзотическую бутыль, луковицеобразную, с вычурно изогнутым и перекрученным горлышком. Тело бутыли называется бульба (bulb ) или резервуар, а горлышко – эмболюс (embolus , мн.ч. emboli ). Лапка тем временем укорачивается и утолщается. Эмболюс и бульба присоединяются к ней с помощью гибкого сочленения, которое позволяет им свободно двигаться в разных плоскостях. Модифицированная лапка часто называется цимбиум (cymbium , мн.ч. cymbia ). Цимбиум соединяется с берцем ещё одним эластичным сочленением.
Берце несёт специальную бороздку (альвеолу, alveolus ), форма которой соответствует форме эмболюса и бульбы. Благодаря подвижности цимбиума, паук может уложить их в эту бороздку, когда они не нужны. Но когда эмболюс и бульба наполнены спермой и готовы к введению в половые пути самки, то они полностью открыты и повёрнуты под нужным углом по отношению к педипальпе.
К данному классу относятся членистоногие, приспособленные к обитанию на суше, дышащие посредством легких и трахей. Класс объединяет отряды пауков, клещей, скорпионов, сенокосцев.
Краткая характеристика
|
Строение тела |
Тело состоит из головогруди и брюшка |
|
Покровы тела |
Тело покрыто хитинизированной кутикулой |
|
Конечности |
На головогруди - 6 пар конечностей: 2 пары челюстей, 4 пары ходильных ног. Антенн и антеннул нет |
|
Полость тела |
Смешанная полость тела, в которой и располагаются внутренние органы |
|
Пищеварительная система |
Передняя кишка. Глотка. Средняя кишка. Задняя кишка. Печень. У пауков частично внешнее пищеварение |
|
Органы дыхания |
Легкие или трахеи |
|
Сердце в виде трубки с боковыми щелевидными отростками - остиями. Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент гемоцианин |
|
|
Выделительная система |
Мальпигиевы сосуды |
|
Нервная система |
Состоит из головного мозга - надглоточного узла, окологлоточного кольца, брюшной нервной цепочки |
|
Органы чувств |
Чувствительные волоски, которые особенно многочисленны на педипальпах. Органы зрения представлены простыми глазами от 2 до 12 |
|
Половая система и развитие |
Паукообразные раздельнополы. Оплодотворение внутреннее. Резко выражен половой диморфизм |
Общая характеристика
Строение и покровы . Для паукообразных характерной особенностью является тенденция к слиянию члеников тела, образующих головогрудь и брюшко. Скорпионы имеют слитную головогрудь и сегментированное брюшко. У пауков и головогрудь, и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, между которыми имеется короткий стебелек, соединяющий эти два отдела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у клещей, которые утратили даже деление тела на головогрудь и брюшко. Тело у клещей становится цельным без границ между сегментами и без перетяжек.
Покровы паукообразных состоят из кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Внешний слой кутикулы представляет собой липопротеиновый слой. Данный слой очень хорошо предохраняет от потери влаги при испарении. В связи с этим паукообразные смогли стать настоящей наземной группой и расселиться в самых засушливых районах земли. В состав кутикулы входят еще белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин, что придает кутикуле прочность. Производными гиподермы являются паутинные и ядовитые железы.
Конечности. Головные конечности, кроме двух пар челюстей, у паукообразных отсутствуют. Челюсти же, как правило, относят к конечностям головогруди. Головогрудь паукообразных несет 6 пар конечностей, что является отличительной чертой данного класса. Две передние пары приспособлены
к захвату и размельчению пищи - хелицеры и педипальпы (рис. 1). Хелицеры, имеющие вид коротких клешней, располагаются впереди рта. У пауков хелицеры заканчиваются коготком, близ вершины которого находится отверстие ядовитой железы. Вторая пара - педипальпы, на основном членике имеют жевательный вырост, с помощью которого размельчается и разминается пища. У некоторых видов педипальпы превращаются в мощные клешни (например, у скорпионов) или похожи на ходильные ноги, а у некоторых форм пауков на конце педипальп может находиться совокупительный орган. Остальные 4 пары конечностей головогруди выполняют функцию передвижения – это ходильные ножки. На брюшке во время эмбрионального развития закладывается большое число конечностей, но у взрослых хелицеровых брюшко лишено типичных конечностей. Если брюшные конечности сохраняются во взрослом состоянии, то они, как правило, модифицируются в половые крышечки, осязательные придатки (скорпионы), легочные мешки или паутинные бородавки.
Рис. 1. Ротовые органы паука крестовика: 1 - конечный когтевид-ный членик хелицеры; 2 - основной членик хе-лицеры; 3 - педипальпа; 4 - жевательный вырост основного членика педи-пальпы; 5 - основной членик ходильной ноги
Пищеварительная система (рис. 2) имеет особенности, связанные со своеобразным способом питания паукообразных - внекишечным, или внешним, пищеварением. Паукообразные не могут принимать твердую пищу кусками. Пищеварительные ферменты вводятся в тело жертвы и превращают ее содержимое в состояние жидкой кашицы, которая всасывается. В связи с этим глотка имеет сильные мышцы и служит своеобразным насосом, втягивающим полужидкую пищу. Средняя кишка у большинства паукообразных имеет боковые слепозамк-нутые выпячивания для увеличения всасывательной поверхности. В брюшке в кишку открываются протоки парной печени. Печень выполняет не только пищеварительные функции, выделяя пищеварительные ферменты, но и всасывательную функцию. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка заканчивается анусом.
Дыхательная система паукообразных представлена легочными мешками и трахеями. При этом у одних видов имеются только легочные мешки (скорпионы, примитивные пауки). У других органы дыхания представлены только трахеями
2. Схема организации паука: 1 - глаза; 2 - ядовитая железа; 3 - хелицера; 4 - мозг; 5 - рот; 6 - подглоточный нервный узел; 7 - железистый вырост кишечника; 8 - основания ходильных ног; 9 - легкое; 10 - легочное отверстие - дыхальце; 11 - яйцевод; 12 - яичник; 13 - паутинные железы; 14 - паутинные бородавки; 15 - анус; 16 - мальпигиевы сосуды; 17 - ос-тии; 18 - протоки печени; 19 - сердце; 20 - глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой
(сольпуги, сенокосцы, часть клещей). У пауков два вида органов дыхания встречаются одновременно. Есть четырехлегоч-ные пауки, у которых 2 пары легочных мешков и отсутствуют трахеи; двулегочные пауки - одна пара легочных мешков и пара трахейных пучков и безлегочные пауки - только трахеи. У некоторых мелких пауков и части клещей органы дыхания отсутствуют и дыхание осуществляется через тонкие покровы тела.
Кровеносная система , как у всех членистоногих, незамкнутая. Гемолимфа содержит дыхательный фермент гемоцианин.
Рис. 3. Строение сердца у паукообразных. А - скорпион; Б - паук; В - клещ; Г - сенокосец: 1 - аорта (стрелками показаны остии)
Строение сердца зависит от степени сегментации - чем больше сегментов, тем больше остий (рис. 3). У клещей, у которых отсутствует сегментация, сердце может совершенно исчезнуть.
Выделительная система у взрослых паукообразных представлена парой ветвящихся мальпигиевых сосудов, открывающихся на границе средней и задней кишок в пищеварительную систему.
Нервная система паукообразных, как и кровеносная, зависит от сегментации тела. Наименее сконцентрирована нервная цепочка у скорпионов. У паукообразных головной мозг, в отличие от ракообразных и насекомых, состоит из двух отделов - переднего и заднего, средний отдел головного мозга отсутствует, так как у паукообразных нет головных конечностей, антеннул или усиков, которые этот отдел должен контролировать. Имеется большая ганглиозная масса в головогруди и ганглии брюшной цепочки. С уменьшением сегментации исчезает брюшная цепочка. Так, у пауков вся брюшная цепочка сливается в голо вогрудной ганглий. А у сенокосцев и клещей головной мозг и головогрудной ганглий образуют сплошное ганглиозное кольцо вокруг пищевода.
Органы чувств в основном представлены специальными волосками, которые располагаются на педипальпах, ногах и поверхности туловища и реагируют на колебания воздуха. На педипальпах располагаются также органы чувств, воспринимающие механические и осязательные раздражения. Органы зрения представлены простыми глазами. Количество глаз может быть 12, 8, 6, реже 2.
Развитие . Большинство паукообразных откладывает яйца, но наблюдается и живорождение. Развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.
А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"
Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хелицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.
Arachnida - высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и обладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.
Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сегменты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента головогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка. Таким образом, у сольпуг имеются: передний отдел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (акрон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных грудных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следовательно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом.
Следующий по степени расчлененности отряд - скорпионы , у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca , брюшко, подразделяющееся на более широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделения брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже-скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членистобрюхих пауков.
Следующий этап слияния туловищных сегментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи . У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представителей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек.
Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы. Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покровы животных.
Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни, у других - похожи на ходные ноги. Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6-7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.
У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от предков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сегментах. У эмбрионов многих паукообразных (скорпионов, пауков) на брюшке закладываются зачатки ножек, которые лишь впоследствии подвергаются регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка есть пара половых крышечек, под которыми открывается половое отверстие, на втором - пара гребенчатых органов, которые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те, и другие представляют видоизмененные конечности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пауков и лжескорпионов.
От конечностей берут свое начало и паутинные бородавки пауков. На нижней поверхности брюшка впереди порошицы у них находится 2-3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих трубковидные протоки многочисленных паутинных желез. Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напоминают ножки.
Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать настоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.
Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгутоногим и скорпионам; вторые - паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.
Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расширение - снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших "слюнных желез". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение.
У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. Так, у пауков от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячивания имеются у клещей, сенокосцев и других паукообразных. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы - печени; она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.
Выделительная система паукообразных по сравнению с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тгаcheata они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина - главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кислота, экскретируемая насекомыми, обладает малой растворимостью и удаляется из организма в виде кристаллов. Потери влаги при этом минимальны, что важно для животных, перешедших к жизни на суше.
Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обладают еще и типичными коксальными железами - парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.
Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в происхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукообразных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации.
Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей - хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракообразные, насекомые) промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона - антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.
Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов. У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2-6-й парам конечностей и 7 ганглиев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еще один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.
Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.
Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для паукообразных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2-5 пар боковых. У пауков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем средние глаза передней дуги крупнее остальных.
Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2-3 см, а некоторые пауки - за 20-30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae ) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза непрозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания "любовный танец".
Органы дыхания Паукообразных разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих и те и другие одновременно.
Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3-6-го сегментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей - дыхалец, которые ведут в легочные мешки. В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.
У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями. На 1-2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.
Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков, открывающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae ) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания - 2 пары трахей.
Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки - основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.
Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.
У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.
Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3-4 пары остий, а у сенокосцев число последних сводится до 2-1 пары. Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий. У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совершенно исчезает.
От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду - передняя и задняя аорты. Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, т. е. в промежутки между внутренними органами, откуда она поступает в перикардиальныи участок полости тела, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент - гемоцианин.
Половая система. Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парные. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло. Так, у самцов скорпионов имеются два семенника (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок - один цельный яичник, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гонады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичников срастаются, и получается цельная гонада. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.
Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которые было свойственно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной таким образом от высыхания во время пребывания на воздухе. Самец у лжескорпионов и у многих клещей оставляет сперматофор на почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают "брачный танец", состоящий из характерных поз и движений. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков.
Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.
У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку,- энтодерма. Остальная часть зародыша одета лишь эктодермой. Формирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски.
В дальнейшем развитии следует отметить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состоит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных. Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегментов, сходно со взрослыми ракоскорпионами и скорпионами, причем на 4-5 передних имеются зачатки ножек. При дальнейшем развитии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко. У скорпионов конечности закладываются на 6 сегментах переднебрюшия. Передняя пара их дает половые крышечки, вторая - гребенчатые органы, а развитие прочих пар связано с образованием легких. Все это указывает на то, что класс Arachnida произошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.
Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва "Высшая школа", 1981
И ) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды .
Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела - просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (), выступать в качестве копулятивных органов (). У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс. У слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.
Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие,гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей .
Покровы
Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.
Органы дыхания
Органами дыхания служат трахеи (у , и некоторых ) или так называемые легочные мешки (у и ), иногда те и другие вместе (у ); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже - и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).
Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).
У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна - передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.
У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.
Нервная система и органы чувств
Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона - антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга - протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).
Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.
Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски - трихоботрии - в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.
Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50-160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.
Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар - по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов - и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.
Особенностью класса Паукообразных является внекишечное пищеварение. Помимо этого у данных животных появляются органы выделения, которые позволяют экономить воду. Подробнее о работе пищеварительной и выделительной системах органов паукообразных, читайте в этой статье.
Пищеварительная система
К органам пищеварительной системы паукообразных относится кишка, которая состоит из трёх отделов: передний, средний и задний .
Передний отдел представлен в виде глотки, которая, сужаясь, переходит в сосательный желудок. Внутри вся кишка покрыта кутикулой. Сам желудок устроен так, чтобы была возможность высасывать содержимое жертвы. У основания глотки, возле ротового отверстия, находятся выводящие каналы, так называемых, слюнных желёз.
Средний отдел , расположенный в головогруди, имеет 5 пар железистых слепых выростов. Их функция, так же, как и слюнных желёз, растворять белки. Секрет этих желёз вводится в жертву, где и происходит внекишечное пищеварение. Внутренности добычи превращаются в жидкую кашицу, которая всасывается с помощью желудка. В брюшном отделе средняя кишка изогнута дугой. Здесь в неё открываются ветвящиеся железистые придатки или, так называемая, печень.
Основной функцией печени является внутриклеточное пищеварение и всасывание питательных веществ. В этом месте пища окончательно переваривается под воздействием специальных ферментов.
Задний отдел представлен в виде прямой кишки. На границе между средним и задним отделами открываются органы выделения - мальпигиевы сосуды. Остатки после пищеварения и секрет выделительных сосудов накапливаются в ректальном пузыре. Далее отходы по прямой кишке выводятся наружу через анальный бугорок.
Рис.1. Пищеварительная система (зелёный цвет)
Выделительная система
Чем представлена выделительная система паукообразных было сказано ранее - это мальпигиевы сосуды . Они представляют собой выделительные трубочки, которые одним слепым концом погружены в гемолимфу, другим открытым – в кишку. Таким образом, продукты обмена могут выделяться через стенки этих сосудов из гемолимфы и по кишечнику выводиться наружу.
Рис.2. Мальпигиевы сосуды (9)
Продуктом выделения является гуанин. Он, как и мочевая кислота, малорастворим, поэтому удаляется в виде кристаллов. Потери влаги при этом незначительны, а это важно для паукообразных, которые приспособились к жизни на суше.
Рис. 3. Строение паукообразных
Помимо мальпигиевых сосудов у молодых особей имеются ещё и коксальные железы - парные мешковидные образования. Однако у взрослых особей они полностью или частично атрофируются.
Что мы узнали?
Пищеварительная система приспособлена к внекишечному пищеварению. Для этого в организме паука вырабатываются специальные ферменты, которые вводятся в тело жертвы. Сами органы пищеварения снабжены усиленной мышечной системой, чтобы иметь возможность всасывать растворённое содержимое добычи. Органами выделения являются мальпигиевы сосуды, которые помогают экономить лишнюю влагу, а продукты обмена веществ выводят через кишечник.
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.8 . Всего получено оценок: 11.
Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.
Дыхательная система пауков
Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.
Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.
Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.
Трахеи паукообразных
Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.
Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.
Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.
