По сравнению с другими типами червей кольчатые черви обнаруживают черты более высокой организации и составляют важное звено в эволюции животного мира.
Хотя они относятся к первичноротым, подобно и , но, в отличие от них, имеют вторичную полость тела с собственной эпителиальной выстилкой (так называемый целом).
Свое название эти черви получили за ясно выраженное деление тела на сегменты, или кольца. Отсюда краткое их название «кольчецы». Тип кольчецов генетически связан с другими, более сложными типами - и членистоногих.
У большинства кольчецов имеется хорошо развитая кровеносная система, отсутствующая у червей других типов. Нередко у кольчецов наблюдается развитие органов дыхания, (жабры). Усложнились и органы выделения, построенные по типу метанефридиев. Для кольчецов типична более глубокая дифференциация пищеварительной системы (рот, глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник, анальное отверстие), а также более сложная нервная система, в состав которой входит, кроме надглоточного и подглоточного ганглия и окологлоточного кольца, брюшная нервная цепочка.
Органы чувств кольчатых червей
Дальнейшее развитие получили органы чувств (глаза или их зачатки, щупальца, щетинки и др.; у первичных кольчецов имеются статоцисты). Часть кольчецов в онтогенезе проходит стадию своеобразной личинки - трохофоры, повторяющей в своем развитии некоторые черты отдаленных предков кольчатых червей. Весьма существенным надо считать появление метамерии, суть которой состоит в планомерном повторении в каждом сегменте всех внутренних и внешних органов тела. Важным этапом в эволюции червей явилось развитие у кольчецов параподий - зачатков ног.
Генетическая связь кольчецов с низшими червями, как известно, устанавливается через немертин, изучение которых в школьном курсе зоологии не предусмотрено. Поэтому вопрос о происхождении кольчатых червей в средней школе не может быть рассмотрен соответствующим образом. Учитель должен ограничиться общим указанием на существующих в природе особого типа червеобразных животных (немертин), ряд примитивных черт которых позволяет говорить об их происхождении от древних ресничных червей, а с другой стороны, некоторые особенности строения и развития указывают на их родство с кольчатыми червями. Предки кольчатых червей, по всей вероятности, вели свободно-подвижный хищный образ жизни, что способствовало значительному усовершенствованию их организации. Первоначальная их среда обитания - море, а затем в процессе эволюции часть кольчецов приспособилась к жизни в пресной , а также в почве.
Нервная система кольчатых червей
Вследствие метамерного строения нервной системы каждый сегмент тела имеет ганглии, от которых идут нервы, содержащие как чувствительные волокна, воспринимающие раздражения, идущие от рецепторов, так и двигательные, проводящие раздражения к мускулам и железам червя. Следовательно, у кольчецов имеется анатомо-морфологическая основа для рефлекторной деятельности в широком диапазоне. При этом следует иметь в виду, что головные ганглии червя (над- и подглоточные) с помощью органов чувств получают извне такие раздражения, которые не воспринимаются другими частями тела. Однако, несмотря на ведущую роль-головных нервных центров, у кольчецов безусловно-рефлекторные реакции могут осуществляться и локально, в каждом сегменте тела, имеющем свои ганглии. Более того, замыкание рефлекторной дуги может происходить по типу рецептор - чувствительный аксон - моторный аксон - мышечная клетка. В этом случае центральная нервная система только регулирует уровень активности мускулатуры.
Значение кольчатых червей
Кольчатые черви играют существенную роль в круговороте веществ в природе и занимают видное место во многих биоценозах суши и моря. Не менее велико и практическое значение кольчецов как источник питания для промысловых рыб и как активный фактор почвообразовательного процесса. Некоторые виды морских кольчецов (полихет) обладают способностью избирательно поглощать и накапливать в своем организме рассеянные в воде химические . Так, например, у них обнаружена концентрация кобальта в пределах до 0,002%, а никеля - от 0,01 до 0,08%, т. е. во много тысяч раз более высокая, чем в воде. Такая способность характерна и для других обитателей океана, что открывает для человека перспективу извлечения редких элементов непосредственно из морской воды с помощью беспозвоночных.
Пищевые связи кольчецов весьма разнообразны и затрагивают многие группы беспозвоночных, исключая насекомых, с которыми у них нет прямых пищевых контактов.
Виды кольчатых червей
В настоящее время известно свыше 7000 видов кольчецов, объединяемых в несколько классов, из которых в средней школе изучают только два: класс Многощетинковые кольчецы, или Полихеты, и класс Малощетинковые кольчецы, или Олигохеты. Многощетинковые важны для понимания происхождения кольчатых червей и в то же время представляют интерес как предковая группа по отношению к другим классам кольчецов, а малощетинковые могут служить примером приспособления кольчатых червей к существованию в пресной воде и в почве. Изучение кольчецов в живом виде проводится в школе только на представителях класса малощетинковых (дождевые черви). Ознакомление с многощетинковыми кольчецами проводят на экспонатах зоологических музеев, используя влажные препараты.
К типу кольчатые черви (Annelida) относятся три класса: Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки. Характеристика типа приводится на примере самого многочисленного класса - Многощетинковых.
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Научное название класса «полихеты» означает в переводе с греческого «многощетинковые». Эти черви самые многочисленные из кольчецов, их насчитывают свыше 5000 видов. Большинство обитает в морских водоемах, населяя все районы и глубины Мирового океана. Они встречаются как в толще воды, так и на дне, проникая в слои грунта или оставаясь на поверхности. Среди полихет есть хищные и мирные виды, т. е. плотоядные и растительноядные. Как те, так и другие при поедании пищи пользуются острыми, сильными челюстями. Пелагические черви гоняются за мальками рыб, донные поедают водоросли, гидроидных полипов, других червей, мелких ракообразных и моллюсков. Живущие в грунте пропускают сквозь кишечник песок с частицами органических веществ.
Многие полихеты строят себе трубки-домики, в которых они прячутся от врагов; другие живут в норах и в случае опасности зарываются в грунт (пескожилы). Продолжительность жизни многощетинковых не превышает 2-4 года. У некоторых видов ярко выражена забота о потомстве (вынашивание молоди - в выводковой сумке и особых полостях или под прикрытием спинных чешуй).
Личинки полихет часто оседают на днище судов и вместе с другими организмами-обрастателями причиняют вред, снижая судоходные качества кораблей. Так как полихеты не имеют твердого скелета, они служат полноценной и легко усвояемой пищей для рыб, составляя важный элемент их кормовой базы.
Полихеты, за единичными исключениями, морские животные, обитающие в исключительно разнообразных экологических условиях.
Строение тела многощетинковых
Тело полихет сегментировано и состоит из головной лопасти (простомиума), сегментов туловища и анальной лопасти (пигидиума). На головной лопасти располагаются органы чувств: осязания (на щупиках), зрения (простые глаза), химического чувства. Тело вытянуто в длину, червеобразное, количество сегментов сильно варьируется. Сегменты туловища могут быть одинаковыми по строению (гомономная метамерия) или разными как по строению, так и по выполняемым функциям (гетерономная метамерия). Метамерией называется расчленение тела животных на сходные участки - метамеры, расположенные вдоль продольной оси тела. Для полихет характерен процесс цефализации - включение одного (или более) сегментов туловища в головной отдел.
Сегменты туловища снабжены парными боковыми двигательными придатками - параподиями. Фактически параподии являются первыми примитивными конечностями, возникшими у беспозвоночных. Каждый сегмент несет пару параподий. Пара-подия состоит из двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). Каждая из ветвей содержит пучок щетинок. Кроме тонких одинаковых щетинок в ветвях параподий имеются толстые опорные щетинки. Размеры, форма параподий и щетинок в пределах класса весьма разнообразны. Нередко у сидячих форм параподии редуцированы.
Тело полихет покрыто тонкой кутикулой, образованной однослойным покровным эпителием. В эпителии находятся одноклеточные железы, которые выделяют слизь на поверхность тела червей. У сидячих полихет кожные железы выделяют вещества для строительства трубочек, в которых обитают черви. Трубочки могут быть инкрустированы песчинками или пропитаны углекислым кальцием.
Под эпителием расположены два слоя мускулатуры - кольцевой и продольный. Кутикула, эпителий и слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Изнутри он выстлан однослойным эпителием мезодермального происхождения, который ограничивает вторичную полость тела, или целом. Таким образом, целом располагается между стенкой тела и кишкой. В каждом сегменте целом представлен парой мешков, заполненных целомической жидкостью. Она находится под давлением, в ней плавают отдельные клетки - целомоциты. Соприкасаясь над и под кишечником, стенки мешков образуют двуслойную перегородку - мезентерий (брыжейку), на которой кишечник подвешен к телу. На границе между сегментами стенки соседних целомических мешков формируют поперечные перегородки - диссепименты (септы). Таким образом, септы делят целом на определенное число поперечных отделов.
Функции вторичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения), половая (в целоме происходит созревание половых продуктов).
Рот ведет в мускулистую глотку, в которой у хищных видов могут находиться хитиновые челюсти. Глотка переходит в пищевод, а затем следует желудок. Вышеперечисленные отделы составляют переднюю кишку. Средняя кишка имеет вид трубки, снабжена. собственной мышечной обкладкой. Задняя кишка короткая, открывается анальным отверстием на анальной лопасти.
Полихеты дышат через всю поверхность тела или с помощью жабр, в которые превращаются некоторые части параподий.
Кровеносная система замкнута. Это значит, что в теле животного циркулирует только по системе сосудов. Имеются два крупных продольных сосуда - спинной и брюшной, которые в сегментах связаны между собой кольцевыми сосудами. Под эпителием и вокруг кишечника образуется очень густая капиллярная сеть. Капилляры также оплетают извитые канальцы метанефридиев, где кровь освобождается от продуктов обмена. Сердца нет, его функции выполняет пульсирующий спинной сосуд, а иногда - кольцевые сосуды. По брюшному сосуду кровь течет спереди назад, а по спинному - сзади наперед. Кровь может быть окрашена в красный цвет, за счет присутствия железосодержащего дыхательного пигмента, а может быть бесцветной или иметь зеленоватый оттенок.
Органы выделения у примитивных полихет представлены протонефридиями, а у высших - метанефридиями. Метанефридий представляет собой длинный каналец, открывающийся в целом окруженным ресничками отверстием. С канальцами метанефридия срастаются половые воронки (половые протоки), и образуется нефромиксий, служащий для выведения продуктов обмена и половых клеток. Метанефридии располагаются метамерно: по 2 в каждом сегменте тела. Выделительную функцию также выполняет хлорагогенная ткань - видоизмененные клетки целомического эпителия. Хлорагогенная ткань функционирует по принципу почки накопления.
Нервная система многощетинковых
Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка образована двумя продольными нервными стволами, на которых в каждом сегменте располагаются два сближенных ганглия. Органы чувств: органы осязания, химического чувства и зрения. Органы зрения могут быть достаточно сложно устроены.
Размножение многощетинковых
Многощетинковые черви раздельнополы, половой диморфизм не выражен. Гонады формируются практически во всех сегментах, протоков не имеют, половые продукты выходят в целом, а из него через нефромиксии наружу. У некоторых видов половые продукты выводятся в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом. Личинка полихет - трохофора - плавает в планктоне при помощи ресничек. У трохофоры по бокам кишечника залегают две крупные мезодермальные клетки - телобласты, из которых впоследствии развиваются мешки вторичной полости тела. Такой способ закладки целома называется телобластическим и свойствен первичноротым животным.
Кроме полового размножения у полихет присутствует бесполое размножение, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. В это время некоторые виды поднимаются со дна (атокные формы) и ведут планктонный образ жизни (эпитокные формы). Эпитокные формы морфологически сильно отличаются от атокных. У этих животных задняя часть тела может образовывать голову и отделяться от передней части. В результате процессов регенерации образуются цепочки особей.
Полихеты служат пищей для многих видов рыб - бентофагов, крупных ракообразных и морских млекопитающих.
В школе учащиеся знакомятся с полихетами на примере представителей двух семейств - нереид и пескожилов. В дополнение к сведениям, изложенным о них в школьном учебнике, ниже приводятся некоторые дополнительные данные.
Нереиды
Учащимся следует сообщить, что в природе существует свыше 100 видов нереид. Они относятся к подклассу бродячих полихет. Тело нереид чаще бывает окрашено в зеленые тона, отливающие всеми цветами радуги. Нереиды Белого моря питаются ламинариями и другими водорослями, а также мелкими животными; некоторые виды нереид из морей проникают через устья рек на рисовые поля, где подгрызают молодые ростки риса, нанося вред всходам. Одна из тропических нереид даже переселилась па сушу и стала жить вдали от морского берега на плантациях бананов и какао, где она обитает во влажной среде, питаясь гниющими листьями и плодами. Эти факты показывают, что морские формы полихет могут приспосабливаться к жизни в пресной воде и на суше, что проливает свет на происхождение кольчецов, живущих в пресных водоемах и во влажных почвах (олигохеты, пиявки).
Одни виды нереид обитают только в чистой воде и не выносят присутствия в ней даже малого количества сероводорода, а другие могут жить в загрязненных водоемах с гниющими в иле органическими веществами. Следовательно, нереиды, подобно другим гидробионтам, могут служить индикаторами качества воды.
В результате искусственного переселения нереид из Азовского моря в Каспийское существенно улучшилось питание населяющих его ценных пород рыб. Так, например, ил, богатый детритом, раньше лежал на дне Каспийского моря как бы «мертвым капиталом», теперь он служит пищей нереидам, которые, в свою очередь, составляют основной корм рыб (осетра, севрюги, леща и др.). Успех акклиматизации нереид, проведенной под руководством академика Л. А. Зенкевича, открыл широкие перспективы для реконструкции кормовой базы не только Каспийского, но и Аральского моря и повлек за собой ряд других аналогичных мероприятий по реконструкции морской фауны.
Нереиды способны образовывать временные связи условно-рефлекторного типа. Так, например, одна из беломорских нереид систематически освещалась одновременно с кормлением в момент выхода ее из трубки. Через несколько сеансов червь стал выползать на одно только освещение, без подкрепления этого раздражителя кормом. Затем этот рефлекс был переделан на затемнение, а еще позже - на изменение степени освещения.
Трохофоры нереид обладают замечательной маневренностью в плавании, чему способствует не только обтекаемая форма личинки, но еще в большей степени - своеобразные движения ресничек в поясках, покрывающих тело трохофоры. Это движение создает особые токи воды, увлекающие личинку вперед, а изменение режима работы ресничек позволяет ей передвигаться в самых различных направлениях. Используя принципы движения трахофоры, в США была предложена модель подводной лодки с роторными двигателями. Таким образом, знание особенностей трохофоры нашло применение в технике, после того как личинка кольчецов стала объектом бионики.
Пескожилы
В илистых и песчаных грунтах литорали обитают зеленовато-бурые полихеты-пескожилы (длиной 20-30 см), ведущие роющий образ жизни. Они относятся к подклассу сидячих полихет и питаются растительным дотритом, заглатывая и пропуская через свой кишечник грунт с органическими остатками.
На литорали Белого моря во время отлива можно видеть следы деятельности пескожилов в виде множества ловчих воронок и конусовидных выбросов песка. Пескожилы устраивают в верхних слоях прибрежных отмелей изогнутые норы с двумя выходами на поверхность. На одном конце норы образуется воронка, а на другом - пирамидка . Воронка - это осевший около рта червя носок в результате всасывания пескожилом грунта вместе с гниющими водорослями, а кочка - очередная порция выброшенного наружу песка, прошедшего через кишечник червя. Подсчеты показали, что пескожилы за сутки способны обновить и переработать до 16 т грунта на 1 га морского побережья.
Класс Малощетинковые (Oligochaeta)
Научное название этого класса «олигохеты» происходит от греческого слова, которое означает «малощетинковые». Олигохеты произошли от полихет путем изменения некоторых черт строения в связи с переходом их в другие среды обитания (в пресную воду, в почву). Так, например, они полностью утратили параподии, щупальца, а некоторые виды - и жабры; исчезла личиночная стадия - трохофора - и появился кокон, защищающий яйца от воздействия частиц грунта.
Размеры олигохет колеблются в пределах от 0,5 мм до 3 мм. Известно около 3000 видов олигохет, подавляющее большинство которых - обитатели почв. Несколько сот видов живет в пресной воде и очень немногие (несколько десятков видов) относятся к морским формам.
Олигохеты - обитатели почвы или пресных вод, морские представители крайне малочисленны. Параподии у олигохет редуцированы, от них в ограниченном числе сохраняются только щетинки. Олигохеты - гермафродиты.
Строение тела малощетинковых
Тело олигохет вытянуто, имеет гомономную сегментацию. Процессы цефализации не наблюдаются, органы чувств на головной лопасти отсутствуют. Каждый сегмент тела несет 4 пучка щетинок, число и форма которых различны. Тело заканчивается анальной лопастью.
Тело олигохет покрыто тонкой кутикулой, которую выделяет однослойный эпителий, богатый слизистыми железами. Выделяемая слизь необходима червю для обеспечения процессов дыхания, а также облегчает передвижение животного в грунте. Особенно много желез сосредоточено в области пояска - особого утолщения на теле, который принимает участие в процессе копуляции. Мускулатура - кольцевая и продольная, продольная развита сильнее.
В пищеварительной системе олигохет наблюдаются усложнения, связанные с особенностями питания. Глотка - мускулистая, ведет в пищевод, который расширяется в зоб. В зобу пища накапливается, набухает и подвергается воздействию ферментов, расщепляющих углеводы. В пищевод впадают протоки трех пар известковых желез. Известковые железы служат для удаления из крови карбонатов. Карбонаты затем поступают в пищевод и нейтрализуют гуминовые кислоты, которые содержатся в гниющих листьях - пище червей. Пищевод впадает в мускулистый желудок, в котором пища перетирается. На спинной стороне средней кишки образуется впячивание - тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишечника.
В кровеносной системе роль «сердец» выполняют первые пять пар кольцевых сосудов. Дыхание происходит через всю поверхность тела. Кислород, растворенный в слизи, диффундирует в густую капиллярную сеть, расположенную под покровным эпителием.
Органы выделения - метанефридии и хлорагогенная ткань, покрывающая наружную поверхность средней кишки. Отмершие хлорагогенные клетки склеиваются в группы и образуют особые бурые тела, которые выводятся наружу через непарные поры, находящиеся на спинной поверхности тела червей.
Нервная система типичного строения, органы чувств развиты слабо.
Размножение малощетинковых
Половая система гермафродитна. Половые железы располагаются в нескольких половых сегментах. Оплодотворение наружное, перекрестное. Во время копуляции черви склеиваются слизью пояска и обмениваются спермой, которая собирается в семяприемниках. После этого черви расходятся. На пояске образуется слизистая муфточка, которая сползает по направлению к переднему концу тела. В муфточку откладываются яйцеклетки, а затем выжимается сперма партнера. Происходит оплодотворение, муфточка сползает с тела червя, ее концы замыкаются, и образуется кокон, внутри которого происходит прямое развитие червей (без метаморфоза).
Олигохеты могут размножаться бесполым путем - архитомией. Тело червя делится на две части, передняя часть восстанавливает задний конец, а задняя часть - головной.
Дождевые черви играют важную роль в почвообразовательных процессах, разрыхляя почву и обогащая ее гумусом. Земляные черви служат пищей птицам и животным. Пресноводные олигохеты - важнейший компонент в питании рыб.
Ознакомление учащихся с малощетинковыми червями можно провести на живых объектах. Из пресноводных олигохет особенно доступны наиды и трубочники, а из почвенных обитателей - различные дождевые черви и энхитреиды (горшечные черви). Кроме наблюдений, в уголке живой природы можно поставить ряд элементарных опытов, в частности, по регенерации, которая у олигохет выражена в достаточной степени.
Дождевые черви
В учебнике зоологии описывается обыкновенный дождевой червь - один из представителей семейства люмбрицид. Однако фактически в работе с учащимися учителю придется иметь дело с тем конкретным видом, особи которого будут извлечены из почвы пришкольного участка или добыты на экскурсии по изучению почвенной фауны определенного биоценоза (поля, луга, леса и т. д.). И хотя в основных чертах все эти черви сходны, но в деталях отличаются друг от друга в зависимости от видовой принадлежности.
Важно, чтобы дети узнали о существовании многих видов дождевых червей, приспособленных к различным условиям жизни в природе, а не ограничивались бы односторонним представлением о них только на основе материалов учебника. В семействе люмбрицид, например, насчитывается около 200 видов, объединяемых в несколько родов. Видовое определение червей основано на ряде признаков: размерах и окраске тела, числе сегментов, расположении щетинок, форме и положении пояска и других наружных и внутренних особенностях строения. Следует также сообщить учащимся, что в благоприятных ландшафтах биомасса дождевых червей может достигать 200-300 кг на 1 га земли.
Знакомясь с внешним строением дождевых червей, учащиеся должны обратить внимание на слабое развитие щетинок, которые, однако, играют существенную роль в передвижении червей в грунте. На экскурсии легко убедиться в прочной фиксации тела дождевого червя в норке. Можно сообщить учащимся, что у основания каждой щетинки лежит по маленькой щетинке, которыми заменяются старые по мере их стирания.
Наблюдая в уголке живой природы за поведением червя во время зарывания его в землю, учащиеся должны познакомиться с «механикой» этого процесса и уточнить, роль в ней щетинок. Дождевой червь действует передним концом тела, как тараном. Частицы почвы он расталкивает в стороны во время вздутия передней части тела, куда нагнетается жидкость сокращением мускулатуры. В этот момент щетинки головного отдела упираются в стенки хода, создавая «заякоривание», т. е. упор для подтягивания задних отделов, причем щетинки этих последних прижимаются к телу, уменьшая трение о почву во время движения. Когда головной отдел снова начинает перемещаться вперед, щетинки остальной части тела упираются в грунт и создают опору для выдвижения головы.
В связи с жизнью в почве у дождевых червей по сравнению со свободноживущими олигохетами произошло недоразвитие щетинок, а также упростился рецепторный аппарат. В наружном покрове расположены различный чувствительные клетки. Одни из них воспринимают световые раздражения, другие - химические, третьи - осязательные и т. д. Наибольшей чувствительностью отличается головной конец, в меньшей степени - задний. Самая слабая чувствительность наблюдается в средней части тела. Эти различия обусловлены неодинаковой густотой распределения чувствительных клеток.
Всякое вредное или неприятное воздействие внешнего; фактора вызывает у дождевого червя оборонительную реакцию: зарывание в землю, сокращение тела, выделение на поверхности кожи слизи. Следует провести элементарные опыты, которые показали бы отношение червей к различным раздражителям. Так, например, постукивание по стенке садка вызывает отрицательный вибротаксис (червь прячется в норку). Яркий свет заставляет червя уползать в тень или скрываться в норку (отрицательный фототаксис). Однако на слабый свет червь реагирует положительно (направляется к источнику света). Воздействие даже очень слабого раствора уксусной кислоты на головной конец вызывает отрицательный хемотаксис (сокращение передней части тела). Если поместить червя на фильтровальную бумагу или на стекло, он стремится переползти на землю. Здесь действует отрицательный тигмотаксис (избегание чуждого субстрата, от которого исходит необычное раздражение). Сильное прикосновение к заднему концу влечет за собой вытягивание переднего - червь как бы убегает. Если прикоснуться к нему спереди, то движение головного конца прекращается, а хвостовой конец производит попятное движение. Эти опыты нельзя проводить непосредственно на поверхности земли, так как черви зароются в грунт (защитная реакция).
При содержании червей в садках можно наблюдать втягивание ими в норку листьев. Если лист фиксировать на месте, не давая ему двигаться, то червь после 10-12 безуспешных попыток приблизить добычу к норке оставляет ее в покое и захватывает другой лист. Это указывает на способность червей варьировать стереотипное поведение в соответствии с конкретными обстоятельствами. По мнению Дарвина, черви всякий раз захватывают листья так, чтобы они втаскивались в норку более или менее свободно, для чего придают им соответствующую ориентировку. Однако последние наблюдения показали, что черви добиваются нужных результатов путем проб и ошибок.
Некоторые ученые вслед за Дарвином полагали, что черви могут различать форму предметов и таким образом находить листья, но в действительности оказалось, что дождевым червям (как и многим другим беспозвоночным) свойственно отыскивать пищу с помощью хеморецепторов. Так, в опытах Мангольда (1924) черви различали в листве черешок от верхушки пластинки не по форме, а по неодинаковому запаху этих частей листа. В настоящее время признается, что дождевые черви в процессе ползания по земле могут воспринимать очертания и размещение окружающих их предметов на основе осязательных и кинестетических ощущений.
У дождевых червей активность в течение суток неодинакова. Примерно 1 / 3 суток они более деятельны, а в остальное время их активность снижается почти в три раза. Кроме суточного ритма, у дождевых червей существует также сезонный ритм активности. Так, например, на зиму черви уходят глубже в землю и там остаются в норках в состояний анабиоза. Известны случаи нахождения живых червей внутри кусков льда, что указывает на их большую выносливость и способность переносить неблагоприятные условия.
Исследования, проведенные в России и за рубежом, показали положительную роль дождевых червей в улучшении структуры почв и повышении их плодородия.
Жизнь в почве, передвижение в грунте и соприкосновение с грубыми частицами земли влекут за собой механические повреждения нежной кожи дождевого червя, а иногда и разрыв их тела на части. Однако все эти травмы но приводят их к гибели, так как у червей выработались защитные приспособления, обеспечивающие им выживание в естественной среде обитания. Так, например, выделяемая кожными железами слизь обладает свойствами, предохраняющими организм от заражения болезнетворными микробами и грибками, проникающими в ранки и царапины. Кроме того, слизь увлажняет поверхность тела, препятствуя его высыханию, и служит смазкой при движении. Помимо слизистых выделений, большую роль в сохранении жизни червей играют регенеративные процессы, которые особенно важны при механическом расчленении тела на куски.
В школьном уголке живой природы нетрудно поставить опыты по регенерации дождевых червей и наблюдать ход восстановления утраченных частей. В этих процессах играют важную роль головные ганглии, поэтому у некоторых видов червей (например, у навозного дождевого червя), перерезанных пополам, лучше и быстрее регенерирует передний конец.
Приспособленность червей к существованию в почве выражается и в наличии у них прочных коконов, внутри которых развивается небольшое количество яиц. Коконы могут лежать в земле до 3 лет, сохраняя жизнеспособность молоди. Взрослые черви также живут по нескольку лет (от 4 до 10) в садках, где и определялась продолжительность их жизни. В природных условиях многие черви не доживают до естественного конца, так как их поедают кроты в подземных ходах, а на поверхности земли на них нападают и уничтожают жужелицы, крупные многоножки, лягушки, жабы, птицы. В особенности много червей погибает после сильных дождей, когда вода заливает их ходы и норки, вытесняя оттуда и заставляя червей выползать наружу для дыхания.
В условиях эксперимента дождевые черви способны к изменению врожденного поведения на основе выработки у них условных рефлексов. Это было ясно показано в классических опытах Р. Иеркса (1912). Он заставлял проползать дождевого червя через Т-образный лабиринт, состоявший из двух трубок, соединенных под прямым углом. В одном конце поперечной трубки (в правом) находился выход в ящик с влажной землей и листьями, а в другом (левом) - полоска стеклянной шкурки и электроды батарейки. Червь проползал в продольной трубке до ее вхождения в поперечную и затем поворачивал либо вправо, либо влево. В первом случае он попадал в благоприятную обстановку, а во втором испытывал неприятные ощущения: раздражение от стеклянной шкурки и электрический укол при замыкании своим телом электродов. Через 120-180 путешествий червь начинал предпочитать путь, ведущий к ящику. У него вырабатывался условный рефлекс на биологически полезное направление движения. Если электроды и ящик менялись местами, то червь примерно через 65 сеансов приобретал новый условный рефлекс.
Класс Пиявки (Hirudinea)
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) используется в медицине при заболеваниях кровеносных сосудов, образовании тромбов, гипертонической болезни, склерозе и т. д.
Общая характеристика. Многощетинковые черви - наиболее древняя группа типа кольчатых червей, давшая начало другим классам этого типа. Поводом к наименованию класса послужило то, что у этих червей по бокам сегментов тела образовались своеобразные органы - параподии, снабженные многочисленными щетинками.
Тело многощетинковых червей состоит из ряда внешне сходных сегментов. Передние сегменты, сливаясь, образуют хорошо выраженный головной отдел, на котором расположены рот и различные придатки, а также некоторые органы чувств. Животные раздельнополые. Развиваются с метаморфозом (рис. 106). Описано несколько тысяч видов. Имеют практическое значение как корм рыб.
Рис. 106. Вилы многощетнпковых кольчатых червей:
/ - пескожил
(Arenieola
);
II
иерсис (Nereis
); 111 -
филлодощ1
(I
"
ln
/
lodoce
);
IV
.....-■ амфнтриго (Amphitrite
);
V
-
сабелларин
(Suhellariu
);
VI
- еерпула
(Serptilci
),
VII
морская мнпп>
(Aphrodite
);
I
- щупальца; 2 -
жабры; 3
........ паранодпи
Строение и жизненные отправления. Длина тела многощетнпковых червей колеблется от нескольких миллиметров до 1 м и более.
Органами движения служат нараподии - парные боковые выросты, состоящие обычно из непарной основной части и двух лопастей: спинной и брюшной (рис. 107). Каждая лопасть содержит пучок упругих щетинок, а также обычно осязательный усик. При недоразвитии спинной лопасти параподии становятся одноветвистыми. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.
Покровы многощетинковых червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения покровов служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые много-щетинковые черви.
Органы чувств у большинства могощетинковых червей хорошо развиты. На голове (рис. 108) обычно имеются 1-2 пары глаз, осязательные усики, щупальца и обонятельные ямки.
Органы дыхания - жабры. У некоторых они отсутствуют, и дыхание происходит всей поверхностью тела.
Органы размножения. Многощетинковые черви обычно раздельнополы, наружных отличий между полами нет. У отдельных видов наблюдается партеногенез. Большинство откладывают яйца, но встречаются и живородящие формы. Некоторые размножаются почкованием, в результате которого могут образовываться временные разветвленные колонии.
Рис. 108. Голова многощетинкового кольчатого червя нереис:
Развитие многощетинковых червей происходит с метаморфозом или без него. У большинства форм из яиц выходят микроскопически малые плавающие личинки -- трохофоры, имеющие округлое несегментированное тело с поясками ресничек. Сначала они имеют первичную полость тела, которая в процессе развития животного сменяется вторичной.
Многощетинковые черви населяют моря, обитая от мелководья до больших глубин. Некоторые представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в оз. Байкал. Большинство видов живут на дне, но некоторые обитают в толще воды. Одни весьма подвижны и способны ползать по дну и плавать, другие зарываются в грунт, третьи постоянно живут в трубкообразном домике, построенном из извести или органических веществ, выделяемых покровами червя.
У каждой из экологических групп многощетинковых червей свои особенности организации, способы питания, защитные приспособления. Обитающие в домиках обычно имеют недоразвитые иаранодии, их головные щупальца, сливаясь, могут образовывать крышечку, закрывающую вход в домик. Щупальца некоторых сидячих видов приобретают перисторазветвленную форму; они выполняют роль жабр и участвуют в добывании пищи. Поверхность их покрыта ресничным эпителием, реснички которого гонят воду со взвешенными в ней пищевыми частицами ко рту. Для расселения таких прикрепленных червей служит свободноплавающая личинка.
У некоторых роющихся в грунте многощетинковых есть хоботок с зубчиками, помогающий им закапываться. Параподии у них часто атрофированы, и короткие щетинки торчат прямо из тела пучками.
Многие виды многощетинковых служат основной пищей для промысловых морских рыб. Поэтому распространение и численность их учитывается при оценке биологической продуктивности водоемов и разведке запасов промысловых рыб. Из кольчатых червей, которые являются кормом для рыб, важны живущие на мелководье нереиды (Nereis ). По предложению проф. Л. А. Зенкевича в 1939-1941 гг. они были переселены из Азовского моря в Каспийское, где ранее не водились. Нереиды хорошо прижились в новых условиях и ныне стали в Каспийском море ценным кормом для осетровых рыб.
Своеобразный многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina ) в огромном количестве населяет песчаные отмели. Он живет в заиленном песке, пропуская его через кишечник и переваривая содержащиеся в нем органические вещества.
У тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis ) в период размножения сегменты задней части тела, наполненные половыми продуктами, отрываются и всплывают на поверхность моря. Путем разрыва стенок сегментов содержащиеся в них яйца или
сперматозоиды выходят в воду, где и происходит их соединение. Из зигот развиваются плавающие личинки, а из них - взрослые черви, которые опускаются на дно. Подобное размножение способствует расселению малоподвижных червей. В период массового всплытия местное население добывает их в большом количестве и использует как продукт питания.
Тип кольчатые черви объединяет около 9 000 видов, обладающих самой совершенной организацией среди прочих червей. Их тело состоит из большого числа члеников, у многих по бокам каждого членика имеются щетинки, играющие важную роль при передвижении. Внутренние органы расположены в полости тела, называемого целомом . Есть кровеносная система. В передней части находится скопление нервных клеток, образующих подглоточный и надглоточный нервные узлы. Обитают кольчатые черви в пресных водоемах, морях и в почве.
Большая часть представителей кольчатых червей относится к классам: малощетинковые, многощетинковые и пиявки.
Класс малощетинковые
Представитель класса малощетинковые - дождевой червь живет в норках во влажной перегнойной почве. На поверхность червь выползает в сырую погоду, в сумерках и ночью. У дождевого червя легко можно отличить переднюю и брюшную части тела. В передней части находится утолщение поясок, на брюшной и боковой сторонах тела — развиты упругие и короткие щетинки.
Тело червя покрыто кожей из покровной ткани, в которой клетки плотно прилегают друг к другу. В коже содержатся железистые клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и глубже — продольные мышцы, благодаря сокращению которых тело червя может удлиняться или укорачиваться, тем самым продвигаясь в почве.
Кожа и слои мышц образуют кожно-мускульный мешок , внутри которого находится полость тела, где и расположены внутренние органы. Питаются дождевые черви гниющими остатками растений. Через рот и глотку пища попадает в зоб и мускулистый желудок, где перетирается и попадает в кишку и там переваривается. Переваренные вещества всасываются в кровь, а непереваренные вместе с землей выделяются через анальное отверстие.
Кровеносная система у дождевого червя замкнутая и состоит из спинных и брюшных кровеносных сосудов, соединяющихся между собой кольцевыми сосудами из каждого членика. Вокруг пищевода расположены более крупные кольцевые сосуды, выполняющие роль «сердец» крупных сосудов отходят боковые ветви, образуя сеть капилляров. Кровь нигде не смешивается с жидкостью полости тела, поэтому систему называют замкнутой .
Органы выделения представлены извитыми трубочками, через которые жидкие и вредные вещества удаляются из организма.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Специализированных органов чувств у дождевого червя нет. Имеются только разного рода чувствительные клетки, воспринимающие внешние раздражители (свет, запах и т.д.).
Дождевые черви - гермафродиты. Однако осеменение у них перекрестное, в этом процессе участвуют две особи. При откладывании яиц па пояске червя образуется обильная слизь, в которую попадают яйца, после чего слизь темнеет и затвердевает, образуя кокон. Затем кокон через головной конец тела сбрасывается с червя. Внутри кокона из оплодотворенных яиц развиваются молодые черви.
Среди малощетинковых есть карлики, чья длина тела не превышает нескольких миллиметров, но есть и великаны: австралийский земляной червь длиной в 2,5-3 м.
Для дождевых червей характерна способность к регенерации . Дождевых червей называют почвообразователями, так как они, прокладывая в почве ходы, рыхлят ее, способствуют аэрации, то есть поступлению в почву воздуха.
Класс многощетинковые
Сюда относятся разнообразные морские черви. Среди них нереида . Ее тело состоит из большого числа члеников. Передние членики образуют головной отдел, на котором располагаются рот и органы чувств: осязания - щупальца, зрения - глаза. По бокам тела на каждом членике имеются лопасти, на которых пучками сидят многочисленные щетинки. С помощью лопастей и щетинок нереиды плавают или передвигаются по дну моря. Питаются они водорослями и мелкими животными. Дышат всей поверхностью тела. У некоторых многощетинковых на лопастях имеются жабры - примитивные органы дыхания.
К многощетинковым относится пескожил , живущий в норках, в песке или строящий себе гипсовую черепашку, которой прикрепляется к водорослям. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.
Класс пиявки
Самая известная представительница этого класса - медицинская пиявка , которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Пиявки характеризуются наличием двух присосок: передней, на дне которой расположен рот, и задней.
Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Сильный кровосос. В медицине используют при заболеваниях кровеносных сосудов (образование тромбов), гипертонии, предынсультном состоянии. Пиявки прикладываются к определенной части больного человека, чтобы отсосать кровь, в результате рассасываются тромбы, уменьшается кровяное давление, состояние человека улучшается. Кроме этого, слюнные железы медицинской пиявки вырабатывают ценное вещество - гирудин , - предотвращающее свертывание крови. Поэтому после уколов пиявки рана долго кровоточит. Находясь в желудке пиявки, кровь под воздействием гирудина месяцами сохраняется, не подвергаясь свертыванию и гниению.
Пищеварительная система пиявки построена таким образом, что может накапливать большие запасы крови, консервируемой с помощью гирудина. Размеры пиявки, насосавшейся крови, значительно увеличиваются. Благодаря этой особенности пиявки продолжительное время могут голодать (от нескольких месяцев до 1 года). Живет пиявка до 5 лет. Пиявки - гермафродиты. В природе достигаю! половой зрелости только на третьем году жизни и откладывают коконы один раз в год летом.
Для пиявок характерно прямое развитое. К пиявкам относится некровососущая хищная пиявка - большая ложноконская . Поедает червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых, мелких позвоночных животных (головастиков), которых она может одолеть.
Тип Кольчатые черви
Важнейшие ароморфозы типа:
1) появляются органы движения – параподии ,
2) возникают первые органы дыхания,
3) вторичная полость тела – целом ,
4) появляется кровеносная система.
Кровеносная система у животных может быть 2 типов: замкнутая и незамкнутая . В замкнутой кровеносной системе кровь течет только по сосудам и не выливается из них. В незамкнутой кровеносной системе имеются только крупные сосуды, они открываются в полость тела. Поэтому кровь выливается из сосудов, омывает внутренние органы и затем вновь собирается в сосуды.
У кольчатых червей замкнутая кровеносная система .
Для животных этого типа характерна сегментация – тело их разделено на повторяющиеся участки – сегменты, которые имеют вид колец. Отсюда и название типа. Причем, сегменты имеют совершенно одинаковое внешнее и внутреннее строение. И полость тела также разделяется перегородками на отсеки.
Тело червя может содержать от 5 до 800 сегментов. Среди них выделяется только первый сегмент, несущий рот и у некоторых органы чувств, а также анальная лопасть.
Тип Кольчатые черви включает несколько классов, важнейшие из которых – Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки.
Класс Многощетинковые (Полихеты)
Большинство полихет обитает в морях. Они живут на дне, где ползают между растительностью и камнями. Среди них есть и сидячие формы – они прикрепляются ко дну и образуют вокруг себя защитную трубку.
Рассмотрим многощетинковых червей на примере нереиды. Тело ее имеет красноватую или зеленую окраску. Нереида – хищник, она питается органическими остатками и планктоном.
На головной лопасти у нереиды заметны усики (органы осязания), щупальца, 2 пары глаз и обонятельные ямки. На сегментах тела имеют мускулистые выросты – параподии . Параподии имеют щетинки, благодаря которым черви могут цепляться за дно как когтями. Передвигаются они либо с помощью параподий по дну, опираясь на них как на рычаги, или же плавают, волнообразно изгибаясь всем телом.
Стенка тела нереиды, как и других червей, образована кожно-мускульным мешком. Он состоит из однослойного эпителия, покрывающего червя снаружи, 2 слоев мышц (кольцевых и продольных) и эпителия, выстилающего полость тела.
Также в каждом сегменте у нереиды образуются специальные группы мышц, управляющие параподиями.
Полость тела нереиды вторичная (целом) – имеет эпителиальную выстилку и заполнена жидкостью. Целом располагается между органами и представляет из себя эпителиальный мешочек, заполненный жидкостью. Вторичная полость служит гидроскелетом (создает опору при движении), переносит питательные вещества, продукты обмена веществ, а также служит местом образования половых клеток.
Поперечный срез тела нереиды
Пищеварительная система . У нереиды на головной лопасти развиваются щупальца, которые служат для передачи добычи ко рту. Пищеварительная система начинается ртом, далее – глотка, снабженная хитиновыми выростами, выполняющими роль зубов → пищевод → зоб → желудок → трубчатая средняя кишка, задняя кишка → анальное отверстие. В пищеводе и средней кишке имеются железы, выделяющие пищеварительные соки.
Дыхательная система впервые появляется именно у кольчатых червей. Чаше всего органы дыхания представлены выростами спинной ветви параподий и имеют ветвистое строение. Но жабры имеются не у всех. Нереида дышит всей поверхностью тела.
Внутреннее строение кольчецов на примере дождевого червя
Кровеносная система также впервые возникает у кольчатых червей. Она замкнутого типа. В кровеносной системе выделяют 2 главных сосуда: спинной и брюшной. По всей длине тела они соединяют поперечными перемычками и ветвятся на капилляры – мельчайшие сосуды, которые доносят кровь ко всем клеткам. Благодаря сокращению спинного сосуда (сердца нет) кровь движется по телу червя.
Выделительная система нереиды представлена метанефридиями. Они образуют парные выделительные трубочки в каждом сегменте тела. Метанефридии состоят из воронки, которая несет реснички и открывается в целом. Биение ресничек заставляет жидкость полости тела попадать в воронку, а затем в извитой каналец. Каналец густо оплетен кровеносными капиллярами, которые забирают в кровь обратно все полезные вещества (нужную воду, витамины и питательные вещества), а продукты обмена веществ и лишняя воды выбрасываются наружу через выделительные поры.
Характерно, что воронка открывается в целом в одном сегменте, а выделительный каналец
Метанефридии
открывается наружу порой в другом сегменте.
Нервная система – брюшная нервная цепочка . Состоит из окологлоточного нервной кольца и брюшной нервной цепочки, которая в каждом сегменте образует ганглий (поэтому напоминает бусы или цепочку).
Органы чувств развиты у нереиды достаточно хорошо. Имеются органы осязания и химического чувства («вкуса») – это различные выросты головной лопасти (антенны, щупальца, усики). Хорошо развиты 4 глаза, также имеются органы равновесия – статоцисты.
Размножение.
Нереиды раздельнополые, но половой диморфизм у них не выражен. Половые клетки червей образуются прямо в целоме – у самок яйцеклетки, у самцов – сперматозоиды. Выводятся наружу они через каналы выделительной системы. Оплодотворение наружное – мужские и женские гаметы сливаются в воде.
Развитие протекает с метаморфозом – личинка трохофора совершенно не похожа на взрослую особь. Она плавает с помощью ресничек, а через некоторое время оседает на дно и превращается во взрослого червя.
У многощетинковых червей встречается и бесполое размножение – почкованием и фрагментацией. Фрагментация – деление червя пополам, после которого каждая половина восстанавливает недостающую часть. Иногда так образуется целая временная цепочка из 30 червей.
Нереиды. Силлиды. Палоло
Многощетинковые - морские свободноживущие кольчатые черви. Ведут бентосный, интерстициальный, редко, планктонный образ жизни.
рис. 1.
А - вид сверху, Б - вид сбоку (глотка в выдвинутом
состоянии), В - вид сбоку (глотка во втянутом
состоянии): 1 - простомиум, 2 - глазки, 3 - перистомиум,
4 - пальпы, 5 - челюсти, 6 - глотка, 7 - параподия,
8 - тентакулы, 9 - щетинки, 10 - рот.
Как у всех аннелид, тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиумом) и ротовым сегментом (перистомиумом). На голове многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки (щупальца, пальпы, усики), на перистомиуме снизу располагается рот (рис. 1).
У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных конечностей - параподий (рис. 2). Каждая параподия состоит из базальной части, спинной лопасти и брюшной лопасти. Спинная лопасть имеет спинной «усик», брюшная лопасть - брюшной «усик». Спинной «усик» некоторых видов преобразуется в перистые жабры. Параподии пронизаны щетинками, ккрупным щетинкам-ацикулам прикрепляются мышцы, приводящие параподию в движение. Движение параподий - синхронное.
рис. 2.
1 - спинная лопасть, 2 - брюшная
лопасть, 3 - спинной усик, 4 - брюшной
усик, 5 - щетинки, 6 - ацикулы.
Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 3). Кольцевые мышцы располагаются под эпителием, продольные мышцы - под кольцевыми. Продольные мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной стороне тела, две - на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие параподии в движение.
Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а имеет свою эпителиальную выстилку - целомический эпителий. За счет этого целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную, гомеостатическую и опорно-двигательную функции.
рис.3.
1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные
мышцы, 4 - жабры, 5 - спинная лопасть параподии,
6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - воронка
метанефридия, 8 - мышцы параподии, 9 - канал
метанефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной
кровносный сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик
параподии, 14 - брюшная лопасть параподии, 15 -
кишечник, 16-целом, 17-спинной кровеносный сосуд.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу (рис. 1Б). За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение, формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти.
В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному - в обратном направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, в задней части тела - из брюшного в спинной. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам (рис. 4В).
рис. 4. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А - нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б - пищеварительная система и целом (вид сверху),
В - кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 - надглоточный головной ганглий, 2 -
окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной
цепочки, 4 - нервы, 5 - метанефридии, 6 - рот,7 - ротовая
полость, 8 - глотка, 9 - пищевод, 10 - кишка, 11 - мышцы
глотки, 12 - целом, 13 - диссепимент, 14 - яичник, 15 -
спинной кровеносный сосуд, 16 - брюшной
кровеносный сосуд, 17 - кольцевые кровеносные сосуды.
Газообмен происходит в кровеносных капиллярах покровов или жабр. У одних видов жабры образуются из параподиальных «усиков», у других - из придатков головы.
Органы выделения - метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев. Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости. Дополнительную выделительную функцию выполняют хлорагогенные клетки целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой кислоты.
Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной нервной цепочки (рис. 4А). Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной степени. У многих видов имеются глаза, у всех - обонятельные и осязательные рецепторы.
Многощетинковые - раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других - в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение - наружное. Развитие - с превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиально-симметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела (рис. 5). На заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две клетки - телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору, затем - в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию расселения.
рис. 5.
А - внешний вид трохофоры, Б - схема строения трохофоры,
В - схема строеня метатрохофоры, Г - схема строения
нектохеты: 1 - теменной султан ресничек, 2 - экваториальный
ресничный пояс, 3 - рот, 4 - протонефридии, 5 - кишечник,
6 - телобласты, 7 - анальное отверстие, 8 - щетинки, 9 - глазки.
рис. 6.
Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия - резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой окраски) в период созревания половых продуктов.
Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем почкования (рис. 6) или фрагментации.
Нереиды (Nereis sp.) (рис. 7) ведут придонный образ жизни, могут зарываться в ил, могут плавать над поверхностью дна. Хищники. В связи с подвижным образом жизни имеют хорошо развитые мускулатуру и органы чувств. У некоторых нереид половое размножение сопровождается эпитокией: Nereis virens в период размножения всплывают к поверхности воды, выметывают половые клетки, после чего погибают или съедаются птицами и рыбами. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки, которые, поплавав, оседают на дно и развиваются во взрослых особей.
рис. 7. Нереида
(слева) и
пескожил
(справа)
Нереиды имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы осетровых рыб из Азовского моря в Каспийское море завезли Nereis diversicolor, которые прижились и успешно размножаются на новом месте.
Пескожилы (Arenicola sp.) (рис. 7) поселяются на плоских песчаных отмелях, зарываются глубоко в песок. Форма тела и способ питания пескожилов сходны с таковыми дождевого червя. Параподии редуцируются в связи с роющим образом жизни. При рытье используются сильная мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Так же, как и нереиды, пескожилы - излюбленный корм рыб.
рис.8. Сидячие
полихеты:
А - сертулярии,
Б - спиробранхусы.
Сидячие полихеты (рис. 8) - сборная группа многощетинковых червей, ведущих прикрепленный образ жизни. Имеют в своем эпителии железистые клетки, выделяющие секрет, из которого строится защитная извитая или спирально закрученная роговая трубочка. По мере построения трубочка пропитывается известью. Полихеты этой группы никогда не покидают своих убежищ. Из трубочек высовываются только головные концы с веерообразными жабрами. Жабры - часто ярко окрашены, представляют собой видоизмененные придатки головы. У многих видов сидячих полихет на жабрах располагаются многочисленные глаза. При приближении хищника эти полихеты молниеносно сокращают тело и прячутся в глубину трубки.
Параподии у большинства видов сидячих полихет редуцируются в связи с прикрепленным образом жизни.
рис. 9. Боковое
почкование полихеты
Syllis ramosa
У Trypanosyllis зона почкования располагается на хвостовом конце родительского организма. Здесь формируется «пучок» половых особей разного возраста. По мере созревания старшие особи отпочковываются и уплывают.
У Autolytes (рис. 10) имеет место чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение ведет бентосный образ жизни, размножается почкованием, у некоторых видов - продольное множественное почкование. Половое поколение - эпитокное, с выраженным половым диморфизмом. Самки и самцы совершают у поверхности воды «брачный танец», после выброса сперматозоидов самцы погибают. Самки вынашивают яйца на себе, после выхода личинок - также погибают.
рис. 10. Размножение
полихеты автолитес:
А - множественное почкование, Б -
"брачный танец": 1 - родительская
особь, 2 - дочерние особи("почки"),
3 - самка, 4 - самец.
Палоло (Eunice viridis) обитают в Тихом океане. Половому размножению этих червей предшествует бесполое. При этом передняя часть тела остается на дне, а задняя отпочковавшаяся часть тела преобразуется в эпитокные особи, заполненные половыми продуктами, и всплывает к поверхности океана. Здесь происходит выброс половых клеток в воду и оплодотворение. Во всей популяции всплытие эпитокных особей происходит одновременно, как бы по сигналу. Массовое появление размножающихся полихет происходит в октябре или ноябре в день новолуния. Зная сроки размножения палоло, рыбаки в массе вылавливают начиненных «икрой» полихет, которые используются в пищу.
