Анатомические особенности рыб. Возможности выращивания проходных рыб в солоноватой воде Какие физиологические особенности проходных рыб

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей; у большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 22). В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний.

Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.

Рис. 22. Почка форели (по Строганову, 1962):
1 - верхняя полая вена, 2 - выносящие почечные вены, 3 - мочеточник, 4 - мочевой пузырь

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину) , которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наруж 91; у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система (см. ниже).

Жизненная среда рыб – морские и пресные воды – всегда имеет большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности рыб.

Осмотическое давление водных животных создается давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, т. е. по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и солеизбирательно). Водно-солевой обмен клеток определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп: у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде; у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счет разницы солевого состава крови и морской воды и за счет мочевины); у костистых рыб – и морских и пресноводных (как и у более высоко организованных позвоночных) – осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных рыб оно выше, у морских рыб (как и у других позвоночных) ниже, чем в окружающей среде (табл. 2).

Таблица 2
Величина депрессии крови для крупных групп рыб (по Строганову, 1962)

Группа рыб. Депрессия Д°Кровь. Депрессия Д° Внешняя среда. Среднее осмотическое давление, Па. Кровь Среднее осмотическое давление, Па
Внешняя среда.
Костистые: морские. 0,73. 1,90-2,30. 8,9 105. 25,1 105.
Костистые: пресноводные. 0,52. 0,02-0,03. 6,4 105. 0,3 105.

Если в организме поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше зависит от колебаний внешней среды.

Настоящие рыбы обладают этим свойством – сохранять относительное постоянство осмотического давления крови и лимфы, т. е. внутренней среды; поэтому они относятся к гомойосмотическим организмам (от греч. ‛гомойос‛ – однородный) .

Но у разных групп рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается по-разному,

У морских костистых рыб общее количество солей в крови значительно ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, т. е. их кровь гипотонична по отношению к морской воде. Ниже приведены величины депрессии крови рыб (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Депрессия среды Д°.
Морские:
треска балтийская - 0,77
камбала морская - 0,70
скумбрия - 0,73
форель радужная - 0,52
налим - 0,48

Пресноводные:
карп - 0,42
линь - 0,49
щука - 0,52

Проходные:
угорь в море - 0,82
в реке - 0,63
севрюга в море - 0,64
в реке - 0,44

У пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.

Поддержание солевого состава крови и давления ее на нужном уровне обусловливается деятельностью почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами (специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде).

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость (рис. 23).

Рис. 23. Механизмы осморегуляции у костистых рыб
А – пресноводные; Б – морские (по Строганову, 1962)

Во избежание чрезмерного обводнения, для сохранения водно-солевого состава и уровня осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды и одновременного удержания солей. В связи с этим у пресноводных рыб мощное развитие получают почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды. Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены ниже (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Количество мочи, мл/кг массы тела
Пресноводные:
карп - 50–120
форель - 60– 106
сом карликовый - 154 – 326

Морские:
бычок - 3–23
морской черт - 18

Проходные:
угорь в пресной воде - 60–150
в море - 2–4

Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счет получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и Сl) и поглощением солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами. Предотвращение обезвоживания организма и сохранение осмотического давления на нужном уровне (т. е. ниже, чем в морской воде) достигаются тем, что они пьют морскую воду, которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей выделяется кишечником и жабрами.

Угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50–200 см3 воды на 1 кг массы тела. В условиях опыта при пре прекращении подачи воды через рот (закрытый пробкой) рыба теряла 12%– 14% массы и на 3–4-й день погибала.

Морские рыбы выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Сl. Железистые клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других прод091;ктов азотисm0;ого обмена.

Таким образом, у непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.

Эвригалинные организмы (т. е. выдерживающие значительное колебание солености), в частности проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солености.

Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных, так что их кровь в морской воде гипотонична, а в пресной – гипертонична.

Их почки, кожа и жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских. Жабры снабжены специализированными клетками (так называемые клетки Кейс-Вильмера), способными поглощать и выделять Сl и Na (тогда как у морских или пресноводных рыб они действуют только в одном направлении). Изменяется и количество таких клеток. При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъеме из моря в реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45% по сравнению с массой тела.

У некоторых проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая кожей.

Передний отдел почки – головная почка – выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей ее лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и т. д.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

Проходные рыбы. Широко распространены у берегов Европы. Средиземноморское побережье от Гибралтара до Скандинавии, в западной части Балтийского моря, включая побережье Калининградской области (Svetovidov, 1973; Hoestlandt, 1991). В водах России встречается редко. Подвидов нет. Таксон, первоначально описанный как Alosa alosa bulgarica из юго-западной части Черного моря (Световидов, 1952), теперь рассматривается как A. caspia bulgarica (Marinov, 1964; Svetovidov, 1973). Македонский подвид A. alosa macedónica (Svetovidov, 1973) теперь выделяется в самостоятельный вид Alosa macedónica Vinciguerra, 1921 (Economidis, 1974; Hoestlandt, 1991). Включена в Красную книгу МСОП. Является объектом промысла.[ ...]

Проходные рыбы, в отличие от непроходных, должны обладать способностью легко переключаться с «пресноводного» способа осмо,регуляции на «морской» при переходе из пресной воды в морскую, и наоборот, при переходе в обратном направлении.[ ...]

Проходные рыбы резко меняют среду обитания (морскую среду на пресноводную и наоборот), преодолевают огромные расстояния (семга проходит 1100-2500 км при скорости движения 50-100 км в сутки), преодолевают значительные пороги, водопады.[ ...]

Проходные рыбы. Они перемещаются для икрометания (нереста) либо из морской воды в пресную (лососи, сельди, осетровые), либо из пресной - в морскую (угри и др.).[ ...]

Проходной и пресноводный вид. Обитает в бассейнах Баренцева, Белого, Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей. Отмечено 6 подвидов, из которых в водах России обитают 4 проходных и 1 озерный. Проходные рыбы Северной Европы, в России в бассейнах Балтийского, Белого и Баренцева морей до Печоры. Пресноводные речные (форели) и озерные (кумжа) формы распространены повсеместно в бассейнах этих морей. Объект промысла и рыбоводства. Балтийские популяции резко сокращают свою численность. Намечена к занесению в "Красную книгу России".[ ...]

Проходная рыба семейства лососевых. Во взрослом состоянии достигает длины до 60 см и веса до 6 кг. Обитает у берегов дальневосточных морей. Нерестится в реках Японии и Курильских островов, Приморья и Сахалина. Является важным объектом промысла.[ ...]

Проходная рыба Черного и Азовского морей. Заходит в реки (Дон, Днепр, дельта Дуная). Вид и его внутривидовые формы требуют дополнительного исследования. Бэнэреску (Bänärescu, 1964) выделяет два подвида из северо-центральной части Черного моря: А. p. borystenis Pavlov, 1954 и А. p. issattschenkov Pavlov, 1959, но не дает для них описания. Ценный промысловый вид. Внесен в Красную книгу МСОП по категории DD (IUCN Red list..., 1996).[ ...]

У проходных рыб, перемещающихся для икрометания из рек в моря и обратно, осмотическое давление претерпевает изменения, правда, незначительные. При переходе из морской воды в пресную у этих рыб происходит почти полное прекращение поступления воды в организм через кишечник в результате дегенерации его слизистых оболочек (см. ниже, главу о миграциях).[ ...]

Многие проходные рыбы и круглоротые кормятся в море, а для размножения входят в реки, совершая анадромные миграции. Анадромные миграции свойственны миногам, осетровым, лососевым, некоторым сельдям, карповым и др. Часть проходных рыб кормится в реках, а для икрометания уходит в море, совершая мтадромные миграции - таков угорь и др.[ ...]

Лосось - проходная рыба. Молодь живет в пресной воде от 2 до 5 лет, ест насекомых, затем скатывается в море и становится хищной рыбой. Обычное место жировки лосося - Балтийское море. Часть молоди остается в Ботническом и Финском заливах. Например, в Советском Союзе искусственно разведенный лосось не покидает вод Финского залива. Года за два в море лосось достигает 3-5-килограммового веса. Питается в основном салакой, шпротом, песчанкой. Достигнув половой зрелости, лосось идет в реку, где он родился. Реку, место своего нерестилища, он находит по запаху воды.[ ...]

Берг Л. С. Рыбы СССР и сопредельных стран. Берг Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб, «Очерки по общим вопросам ихтиологии». Иад-во АН СССР, 1953, с. 242-260.[ ...]

Минога - проходная рыба, встречается в нижней Волге и в протоках дельты, даже в ее приморской части. В настоящее время очень малочисленна. Ведет скрытый образ жизни. Нерестится с марта по май на сильном течении в местах с каменистыми или песчаными отмелями или на ямах. Первые личинки появляются в мае. Как и взрослые особи, они ведут скрытый образ жизни, зарываясь в ил или песок. Ловятся очень редко.[ ...]

Движение проходных рыб главным образом Северного полушария (лососевые, осетровые и др.) из морей в реки для икрометания.[ ...]

Л. С. Берг. Рыбы пресных вод России. Ц. 2 р. II и-д. Определителытые таблицы морских и проходных рыб Европ.[ ...]

Севрюга - проходная рыба, обитающая в бассейнах Каспийского, Азовского и Черного морей. На нерест уходит в реки Урал, Волгу, Куру и др. Это многочисленная ценная промысловая рыба, достигающая длины около 2,2 м и массы 6-8 кг (средняя промысловая масса 7-8 кг). Половой зрелости самки севрюги достигают в 12-17 лет, самцы - в 9-12 лет. Плодовитость самок 20-400 тыс. икринок. Нерест проходит с мая по август. Продолжительность инкубации икры при 23 °С около 2-3 сут. Молодь скатывается в море в возрасте 2-3 мес.[ ...]

Каспийские проходные рыбы нерестятся в реках Волге, Урале» Куре. Но Волга и Кура зарегулированы каскадами гидроузлов и многие нерестилища оказались недоступными для рыб. Лишь низовья р. Урала оставлены свободными от строительства гидроузлов для сохранения нерестовых миграций рыб и их естественного воспроизводства. В настоящее время сокращение естественного воспроизводства рыбной продукции частично компенсируется искусственным рыборазведением.[ ...]

Промысловая рыба семейства осетровых, распространенная в бассейнах Аральского» Каспийского и Черного морем. Шип - проходная рыба, для икрометания заходит в реки, существуют и «жилые» формы шипа» в течение нескольких лет не покидающие реки» вероятно» до наступления полового созревания.[ ...]

Большинство рыб во время миграции по реке обычно прекращает питание или питается менее интенсивно, чем в море, а огромная затрата энергии, естественно, требует расхода накопленных во время кормежки в море питательных веществ. Вот почему у большинства проходных рыб по мере движения их вверх’по реке наблюдается сильное истощение.[ ...]

Как правило, рыбы имеют постоянные места кормежки («жировки»). Одни рыбы постоянно живут, размножаются и зимуют в районах, обильных пищей, другие совершают значительные перемещения к местам нагула (кормовые миграции), нереста (нерестовые миграции) или к местам зимовок (зимовальные миграции). В соответствии с этим рыб разделяют на оседлых (или туводных), проходных и полупроходных. Проходные рыбы совершают длительные путешествия или из морей, где они проводят большую часть своей жизни, к местам нереста в реки (кета, семга, белорыбица, нельма), или из рек, в которых они живут, уходят в море (угорь).[ ...]

Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу, жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.[ ...]

Для охраны ряда проходных рыб очень большое значение имеют рыборазводные заводы. На таких заводах, обычно построенных в устьях крупных рек или у плотин, вылавливают производителей, проводят искусственное осеменение. Личинки рыб, полученных из икры, выдерживают в выростных прудах, а затем подросшую молодь выпускают в реки или водохранилища. В России в таких хозяйствах ежегодно выращивают миллиарды молоди, что имеет большое значение в воспроизводстве и восстановлении ценных видов рыб: осетровых, лососевых, некоторых сиговых и других проходных и некоторых полупроходных рыб, например судака.[ ...]

Кроме этих институтов, в каждом рыбохозяйственном бассейне ведут исследования бассейновые научно-исследовательские институты рыбного хозяйства. На внутренних водоемах ведет исследования Всесоюзный научно-исследовательский институт прудового рыбного хозяйства (ВНИЙПРХ), входящий в состав Всесоюзного научно-производственного объединения по рыбоводству (ВНПО по рыбоводству), УкрНИИРХ и другие научные организации во многих союзных республиках.[ ...]

Кутум (Rutilus frissi kutum Kamensky) - проходная рыба юго-западного района Каспийского бассейна. Акклиматизирован в бассейне Черного и Азовского морей. Родственная форма - вырезуб (R. frissi Nordm.) был известен в реках северо-западной части Черного моря, в настоящее время встречается только в р. Южный Буг.[ ...]

Массовым мечением и прослеживанием рыб, несущих ультразвуковые передатчики, показано , что й нижние, и верхние нерестилища используются производителями одного локального стада, в период нагула и зимовки не выходящими за пределы его ареала. Подход к нерестилищам осуществляется либо осенью (озимые рыбы), либо весной (яровые). Стереотип поведения производителей, идущих на нерест в реку, не отличается от описанного для типично проходных рыб .[ ...]

Зимовальные миграции выражены как у проходных и полу-проходных, так и у морских и пресноводных рыб. У проходных рыб зимовальная миграция является часто как бы началом нерестовой. Озимые формы проходных рыб перемещаются с мест нагула в море на зимовку в реки, где они концентрируются на глубоких ямах и зимуют в малоподвижном состоянии, обычно не питаясь. Зимовальные миграции имеют место среди проходных рыб у осетровых, атлантического лосося, аральского усача и некоторых других. Хорошо выражены зимовальные миграции и.у многих полупроходных рыб. В Северном Каспии, Аральском и Азовском морях взрослые вобла, тарань, лещ, судак и некоторые другие полупроходные рыбы после окончания периода нагула перемещаются в низовья рек на места зимовки.[ ...]

Уменьшение запасов некоторых промысловых рыб (лососевые, осетровые, сельдевые, некоторые карповые и др.) и особенно изменение гидрологического режима больших рек (Волга, Кура, Днепр и др.) заставляют исследователей усиленно заниматься вопросами размножения рыб. Гидростроительство на реках вызывает такие большие нарушения их режимов, что многие проходные рыбы не могут использовать старые места нереста в реках. Отсутствие надлежащих внешних условий исключает размножение проходных рыб.[ ...]

Вместе с тем появились акклиматизированные виды рыб: чехонь, белоглазка, карп, толстолобик, ротан, угорь, гуппи и др. Сейчас ихтиофауна р. Москвы насчитывает 37 видов [Соколов и др., 2000]. Полностью исчезли проходные рыбы, а также виды рыб, нуждающиеся в условиях рек с быстрым течением. Более многочисленны устойчивые к эвтрофикации рыбы - обитатели стоячих или слабопроточных вод.[ ...]

Основными объектами разведения на рыбоводных заводах стали проходные рыбы: осетровые, лососевые, сиговые, карповые. В нерестово-выростных хозяйствах и рыбопитомниках разводят полупроходных и туводных рыб: карповых, окуневых и др.[ ...]

Важнейшим методом повышения продуктивности стад промысловых рыб является вылов рыбы, когда она находится в наиболее товарно ценном состоянии. У большинства рыб их жирность и упитанность очень сильно меняется по сезонам. Это особенно резко выражено у проходных рыб, совершающих большие миграции без потребления пищи, а также у рыб, имеющих перерыв в питании во время зимовки.[ ...]

У нас в стране широко развертываются работы по акклиматизации рыб. Стимулом к таким мероприятиям является возрастающая потребность добычи промысловых рыб. В целях акклиматизации реконструируют ихтиофауну некоторых водоемов (озера Севан, Балхаш, Аральское море) за счет вселения ценных видов рыб, заселяют вновь созданные водоемы (водохранилища) новыми видами рыб и др. Кроме того, проводится акклиматизация осетровых рыб в прудах и вообще в водоемах с замедленным стоком. Мы убеждены, что почти все проходные рыбы (живущие в морской и пресной воде) могут быть переведены в пресную воду - в пруды.[ ...]

На сотни и тысячи километров вверх по реке ежегодно устремляются проходные рыбы - сельди, лососевые, осетровые, карповые.[ ...]

Четвертый тип миграционных циклов свойствен ряду местных популяций проходных рыб озер и водохранилищ, освоивших репродукционные биотопы в реках, вытекающих из нагульного водоема. Эти рыбы совершают преднерестовую миграцию вниз по течению реки, а после икрометания возвращаются на озерные нагульные биотопы, где обитают до следующего нерестового периода. В локальных стадах здесь также обнаружены группы озимых особей, уходящих в район нерестилищ осенью, т. е. совершающих зимовально-нерестовую миграцию.[ ...]

Все лососевые, как принадлежащие к роду Salmo, так и к роду Oncorhynchus, являются рыбами, нерестующими осенью (исключение см. выше о гогчинских форелях). Ни одна из них не размножается в морской воде-; для икрометания все лососи входят в реки: еоленая вода даже в малом количестве смертельна для сперматозоидов и для икринок, препятствуя, таким образом, возможности их оплодотворения. Одни из лососей - семга, проходная кунджа, Salmo trutta L. и каспийский и аральский лососи и все дальневосточные лососи- являются типичными проходными рыбами, живущими в морской среде и только для целей размножения входящими в реки, другие - озерная кунджа (Salmo trutta lacustris), ручьевые формы Salmo trutta и ее подвидов, образующие морфы форелей, являются туводными и все время живут в пресной среде, только совершая небольшие передвижения с мест выкормки к местам нереста. В некоторых случаях и типичные проходные рыбы образуют или образовали в прошлом формы, постоянно живущие в пресной воде. К каковым принадлежат: Salmo salar morpha relictus (Malmgren)-озернйй лосось, озерныё формы Oncorhynchus nerka, речная форма Salmo (Oncorhynchus) masu. Все эти пресноводные морфы отличаются от своих морских сородичей меньшей величиной и более медленным темпом роста. Таково уже влияние пресной воды, как увидим ниже, и на типичных проходных лососей поскольку им приходится жить в пресной воде.[ ...]

Приспособительное значение карликовых, постоянно живущих в реках, самцов у проходных рыб заключается в обеспечении популяции большей численности и большей воспроизводительной способности при меньшей кормовой базе, чем если бы и самцы были крупными, проходными.[ ...]

Физиологические особенности миграционного состояния лучше всего изучены у проходных рыб на примере (Йшдромных нерестовых миграций. У этих рыб, а также у миног стимул к нерестовой миграции возникает после длительного (от 1 до 15-16 лет) периода морской жизни. Миграционное поведение может формироваться в различные сезоны и при неодинаковом состоянии репродуктивной системы. Примером могут служить так называемые яровые и озимые расы рыб и круглоротых. Наиболее общий показатель, стимулирующий миграцию у рыб,-высокая жирность. По мере приближения к нерестилищам жировые запасы уменьшаются, что отражает высокий уровень затрат энергии на передвижение и созревание половых продуктов. И в этом случае существуют различия между яровыми и озимыми расами: у яровых, входящих в реки весной, незадолго до икрометания, жирность не очень велика.[ ...]

Подвариантом III типа миграций являются перемещения. озимых экологических групп локальных стад проходных рыб» размножающихся весной, но заходящих в реки в районы репродуктивных биотопов осенью предыдущего года.[ ...]

Широко распространен также способ, когда в искусственных водоемах происходит нерест промысловых рыб, молодь подращивается до этапа ската и затем выпускается в естественные водоемы. Таким образом строится искусственное воспроизводство полупроходных промысловых рыб -леща, сазана и др. в рыбоводных хозяйствах дельты Волги, низовьев Дона, Кубани и ряда других рек. Также важной формой рыбоводства является такая, при которой человек ведет весь процесс от момента получения зрелых продуктивных икры и молок от производителей, оплодотворения икры, ее инкубации до выпуска жизнестойкой молоди с, рыбоводного завода в естественный водоем. Таким образом осуществляется разведение, главным образом, проходных рыб - осетровых, например, на Куре, лососей на севере и Дальнем Востоке, сигов и некоторых других (Черфас, 1956). При подобного типа разведении часто приходится осуществлять выдерживание производителей до созревания у них половых продуктов, а иногда и стимулирования отдачи половых продуктов путем инъекции гормона гипофиза. Инкубация икры проводится в специальных рыбоводных аппаратах, устанавливаемых в особом помещении или выставляемых в русле реки. Молодь обычно подращивается до покатного состояния в особых бассейнах или прудах. При этом молодь подкармливается искусственными или естественными кормами. На многих рыбоводных заводах имеются специальные цеха по выращиванию живых кормов - ракообразных, малощетинковых червей, мотыля. Эффективность работы рыбоводного завода определяется тем, какова жиЗне1 стойкость выпускаемой с завода молоди, т. е. величиной промыслового возврата. Естественно, чем выше применяемая биотехника рыбоводства, тем выше его. эффективность.[ ...]

Первый этап на пути решения этого вопроса - это задержка длительности пресноводного образа жизни проходных рыб. В отношении осетровых рыб (осетр, севрюга и белуга) это уже успешно осуществляется. Вторым и наиболее трудным этапом является управление процессом размножения.[ ...]

Суточное потребление пищи также зависит от возраста: молодь обычно ест больше, чем взрослые и старые рыбы. В преднерестовый период интенсивность питания снижается, а многие морские и особенно проходные рыбы питаются мало или совсем прекращают питаться. Суточная ритмика питания также различается у разных рыб. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, а у хищных они могут длиться более суток. У карповых рыб отмечаются два максимума активности питания: утром и вечером.[ ...]

В этом же районе проходит весь жизненный цикл ряпушки и корюшки, которые в своих миграциях, за исключением 4цучьереченской, не выходят за пределы дельты. Нерест их происходит в тундровых речках, связанных с губами- и дельтами рек. Часть ряпушки мечет икру непосредственно в заливах губы (район Нового Порта). Из других рыб заслуживают внимания ерш и налим, запасы которых недостаточно используются.[ ...]

Безусловно, температурный режим является ведущим фактором, определяющим нормальный ход дозревания половых продуктов рыб, начало и продолжительность нереста и его эффективность. Однако в естественных условиях для успешного воспроизводства большинства пресноводных и проходных рыб важное значение имеет и гидрологический режим, а точнее, оптимальное сочетание температурного и уровен-ного режимов водоема. Известно, что икрометание многих рыб начинается при интенсивном подъеме воды и, как правило, совпадает с пиком паводка. Между тем зарегулирование стока многих рек резко изменило их гидрологический режим и привычные экологические условия размножения рыб как тех, которые вынуждены жить в самих водохранилищах, так и тех, которые остались в нижних бьефах гидроузлов.[ ...]

Необходимо заметить, что стада или экологические расы, на которые распадается подвид, часто имеют различные места размножения. У полупроходных и проходных рыб образуются еще так называемые сезонные расы и биологические группировки, имеющие аналогичное биологическое значение. Но в данном случае (у стад и рас) «очередность» размножения обеспечивается еще более тем, что она закреплена наследственно.[ ...]

Почти исчезнувший вид, ранее широко распространенный вдоль всего побережья Европы (Берг, 1948; Holöik, 1989). На севере встречался до Мурмана (Лагунов, Константинов, 1954). Проходная рыба. В Ладожском и Онежском озерах, возможно, имелась жилая форма (Берг, 1948; Подушка, 1985; Кудерский, 1983). Очень ценный вид, в конце XIX - начале XX столетий имевший промысловое значение. Внесен в "Красные книги" МСОП, СССР, в число особо охраняемых рыб Европы (Павлов и др., 1994) и намечен к занесению в "Красную книгу России".[ ...]

Воздействие гидроэнергетики на условия воспроизводства рыбных запасов является одним из наиболее активно обсуждаемых вопросов в экологической проблеме. Годовая добыча рыбы в бывшем СССР достигала Ю млн.т, из которых около 90% вылавливалось в открытых морях, а только Ю% улова относится к внутренним бассейнам. Но во внутренних морях, реках, озерах и водохранилищах воспроизводится около 90% мировых запасов наиболее ценных пород рыб - осетровых и более 60% - лососевых, что придает особую значимость внутренним водоемам в стране для рыбоводства. Отрицательное воздействие гидросооружений гидроэлектростанций на рыбное хозяйство проявляется в нарушениях естественных путей миграции проходных рыб (осетровых, лососевых, сиговых) на нерестилища и резким уменьшением паводковых расходов воды, что не обеспечивает обводнения нерестилищ полупроход-ных рыб в низовьях рек (сазан, судак, лещ). На сокращение запасов рыбы во внутренних водоемах оказывает влияние и загрязнение водных бассейнов сбросами нефтепродуктов и стоки промышленных предприятий, лесосплавов, водный транспорт, сбросы удобрений и химические средства борьбы с вредителями.[ ...]

Прежде всего в том, что благодаря элементарным популяциям возникает разнокачественность населения данного стада. Представьте себе, что, например, вобла в Северном Каспии или другая полупроходная или проходная рыба не имела бы такой разнокачественности, а, скажем, все рыбы созревали бы одновременно и поэтому все сразу устремлялись бы в дельту Волги на нерест. В этом случае произошло бы перенаселение на местах нереста и гибель производителей из-за недостатка кислорода. Но такого перенаселения нет и не может быть, так как в действительности ход на нерест достаточно растянут н рыбы могут поочередно использовать ограниченные места размножения, обеспечивая продолжение жизни данного подвида или стада.[ ...]

Большие резервы имеет пастбищное рыбоводство, базирующееся на получении товарной продукции за счет улучшения и продуктивного использования естественной кормовой базы озер, рек, водохранилищ, акклиматизации рыб и направленного формирования ихтиофауны, искусственного разведения и выращивания молоди проходных рыб (осетровых, лососевых) для восстановления их запасов.[ ...]

Интенсивная деятельность человека, связанная с развитием промышленности, сельского хозяйства, водного транспорта и др. в ряде случаев отрицательно сказалась на состоянии рыбохозяйственных водоемов. Почти все крупнейшие реки нашей страны: Волга, Кама, Урал, Дон, Кубань, Днепр, Днестр, Даугава, Ангара, Енисей, Иртыш, Сырдарья, Амударья, Кура и др. частично или полностью зарегулированы плотинами крупных гидроэлектростанций или оросительных гидроузлов. Практически почти все проходные рыбы - осетровые, лососевые, сиговые, карповые, сельди - и полупроходные - окуневые, карповые и др. -лишились своих сложившихся веками естественных нерестилищ.[ ...]

Солевой состав воды. Под солевым составом воды понимают совокупность растворенных в ней минеральных и органических соединений. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5 %о) (%о - промилле - содержание солей в г/л воды), солоноватую (0,5-16,0 %о), морскую (16-47 %о) и пересоленную (более 47 %о). Морская вода содержит в основном хлориды, а пресная - карбонаты и сульфаты. Поэтому пресная вода бывает жесткой и мягкой. Слишком опресненные, так же как и пересоленные, водоемы малопродуктивны. Соленость воды - один из основных факторов, обусловливающих обитание рыб. Одни рыбы живут только в пресной воде (пресноводные), другие - в морской (морские). Проходные рыбы сменяют морскую воду на пресную и наоборот. Осолонение или опреснение вод обычно сопровождается изменением состава ихтиофауны, кормовой базы, а нередко приводит к изменению всего биоценоза водоема.

Вода как жизненная среда обладает рядом специфических особенностей, создающих своеобразные условия существования.

Жизненная арена рыб исключительно велика. При общей поверхности земного шара, равной примерно 510 млн. кв. км, около 361 млн. кв. км, т. е. 71% всей площади, занято поверхностью океанов и морей. Кроме того, около 2,5 млн. кв. км, или 0,5% площади земного шара, занято внутренними водоемами. Обширность жизненной арены определяется, кроме того, и большим простиранием ее по вертикали. Максимальная известная глубина океана равна примерно 11 тыс. м. Океаны с глубиной более 3 тыс. м занимают примерно 51-58% от всей площади морских вод. Далее следует учесть, что рыбы живут в областях, расположенных от экватора до приполюсовых пространств; они есть в горных водоемах на высоте более 6 тыс. и над уровнем моря и в океанах на глубине более 10 тыс. м. Все это создает большое разнообразие условий существования. Разберем некоторые из черт водной среды обитания применительно к населяющим ее рыбам.

Подвижность водной среды связана с постоянными течениями в реках и морях, местными течениями в мелких замкнутых водоемах, вертикальными перемещениями слоев воды, обусловленными различным их прогреванием.

Подвижность воды обусловливает в значительной мере пассивные перемещения рыб. Так, личинки норвежской сельди, которые вывелись у берегов Западной Скандинавии, увлекаются одной из ветвей течения Гольфстрим на северо-восток и за 3 месяца относятся вдоль побережья на 1000 км.

Мальки многих лососевых рыб выводятся в вершинах притоков крупных рек, а основную часть жизни они проводят в морях. Переход из рек в моря совершается также в значительной мере пассивно; они сносятся в моря течениями рек.

Наконец, подвижность воды обусловливает пассивные передвижения кормовых объектов -планктона, что в свою очередь влияет на перемещение рыб.

Колебания температуры в водной среде значительно меньшие, чем в среде воздушно-наземной. В подавляющем большинстве случаев верхний предел температуры, при которой встречаются рыбы, лежит ниже +30, +40° С. Особенно же характерен нижний предел температуры воды, который даже в сильно соленых частях океанов не опускается ниже -2° С. Следовательно, реальная амплитуда температур среды обитания рыб равняется всего 35-45° С.

Вместе с тем надо учесть, что и эти сравнительно ограниченные колебания температур имеют в жизни рыб большое значение. Влияние температуры осуществляется как прямым воздействием на организм рыб, так и косвенным, через изменение способности воды растворять газы.

Как известно, рыбы принадлежат к так называемым холоднокровным животным. Температура их тела не остается более или менее постоянной, как у теплокровных животных, - она находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды. Это связано с физиологическими особенностями организмов, в частности с характером процесса теплообразования. У рыб этот процесс идет значительно медленнее. Так, карп массой 105 г выделяет в сутки на 1 кг массы 42,5 кдж тепла, а скворец массой 74 г на 1 кг массы выделяет в сутки 1125 кдж. Известно, что температура среды, а следовательно, и температура тела рыб существенно влияют на такие важные биологические явления, как созревание половых продуктов, развитие икры, питание. Понижение температуры воды вызывает у ряда рыб спячку. Таковы, например, карась, сазан, осетровые.

Косвенное влияние температуры воды хорошо может быть прослежено на особенностях явлений газообмена у рыб. Известно, что способность воды растворять газы, и в частности кислород, обратно пропорциональна ее температуре и солености.

Вместе с тем потребность рыб в кислороде увеличивается по мере повышения температуры воды. В связи с изложенным изменяется и минимальная концентрация кислорода, ниже которой рыба погибает. Для карпа она будет равна: при температуре 1° С - 0,8 мг/л, при температуре 30° С - 1,3 мг/л, а при 40°С - около 2,0 мг/л.

В заключение укажем, что потребность различных видов рыб в кислороде неодинакова. По этому признаку они могут быть разбиты на четыре группы: 1) требующие очень много кислорода; нормальные условия для них - 7-11 см 3 кислорода на литр: кумжа (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus), голец (Nemachilus barbatulus); 2) требующие много кислорода - 5-7 см 3 на литр: хариус (Thymallus thymallus), голавль (Leuciscus cephalus), пескарь (Gobio gobio); 3) потребляющие сравнительно небольшое количество кислорода - около 4 см 3 на литр: плотва (Rutilus rutilus), окунь (Perea fluviatilis), ерш (Acerina cernua); 4) выдерживающие очень слабое насыщение воды кислородом и живущие даже при 1 / 2 см 3 кислорода на литр: сазан, линь, карась.

Образование льда в водоемах имеет в жизни рыб огромное значение. Покров льда в известной мере изолирует нижележащие слои воды от низких температур воздуха и тем самым предотвращает промерзание водоема до дна. Это делает возможным распространение рыб в областях с очень низкими температурами воздуха зимой. Таково положительное значение ледяного покрова.

Покров льда играет в жизни рыб и отрицательную роль. Это сказывается в его затемняющем действии, которое замедляет или даже почти вовсе приостанавливает жизненные процессы у многих водных организмов, прямо или косвенно имеющих для рыб пищевое значение. В первую очередь это касается зеленых водорослей и высших растений, которыми кормятся частью сами рыбы и те беспозвоночные животные, которых поедают рыбы.

Ледяной покров чрезвычайно резко снижает возможность пополнения воды кислородом из воздуха. Во многих водоемах зимой в результате гнилостных процессов совершенно теряется кислород, растворенный в воде. Возникает явление, известное под названием замора водоемов. У нас в стране оно имеет распространение и наблюдается в бассейнах, водосборная площадь которых связана в значительной мере с болотами (чаще торфяными). Большие заморы наблюдались в бассейне Оби. Болотные воды, питающие здесь реки, богаты гуминовыми кислотами и закисными соединениями железа. Эти последние, окисляясь, отнимают из воды растворенный в ней кислород. Возмещение же его из воздуха невозможно в связи со сплошным покровом льда.

Из рек огромной территории Западной Сибири рыбы уже в декабре начинают спускаться в Обь и, следуя по ней вниз, достигают в марте Обской губы. Весной, по мере таяния льда, рыба поднимается обратно (так называемый вонзевой ход рыбы). Заморы наблюдаются и в Европейской части России. С заморами ведут успешную борьбу путем сооружения прорубей или путем увеличения проточности пруда или озера. В прудовых хозяйствах, имеющих высокую техническую оснащенность, употребляются компрессоры, нагнетающие воду с кислородом. На подходе рыб к прорубям или к специально сооруженным в берегах озера отепленным канавам основан один из способов лова рыбы. Любопытно, что поселение на некоторых подвергающихся замору водоемах бобров и ондатр ослабило это явление, так как через норы, хаты и другие сооружения этих зверей облегчается газообмен между водоемами и атмосферой.

Звукопроводность воды очень велика. Это обстоятельство широко используется рыбами, среди которых широко развита звуковая сигнализация. Она обеспечивает получение информации как среди особей одного вида, так и сигналы о наличии особей других видов. Не исключено, что издаваемые рыбами звуки имеют эхолокационное значение.

Экологические группы рыб

Морские рыбы

Это наиболее многочисленная группа видов, которые всю жизнь проводят в соленой морской воде. Населяют разнообразные горизонты, и по этому признаку следует различать такие группы.

1. Пелагические рыбы. Обитают в толще воды, в которой широко перемещаются в поисках пищи и мест, пригодных для размножения. Подавляющее большинство плавает активно и имеет удлиненное, веретенообразное тело; таковы, например, акулы, сардины, макрели. Немногие, например луна-рыба, перемещаются в значительной мере пассивно с токами воды.

2. Литорально-придонные рыбы. Обитают в придонных слоях воды или на дне. Здесь они находят корм, нерестятся и спасаются от преследования. Распространены на различных глубинах, от мелководья (скаты, некоторые камбалы, бычки) до значительных глубин (химеровые).

Способность к плаванию худшая, чем у видов предыдущей группы. Многие имеют разнообразные приспособления для пассивной защиты в виде шипов, колючек (некоторые скаты, бычки), толстого наружного панциря (кузовок).

3. Абиссальные рыбы. Немногочисленная Группа, населяющая глубоко-водные (ниже 200 м) части морей и океанов. Условия их существования крайне своеобразны и в общем неблагоприятны. Это обусловливается отсутствием на больших глубинах света, низкими температурами (не выше +4° С, чаще около 0° С), огромным давлением, большей соленостью воды, отсутствием растительных организмов. Абиссальные рыбы частью лишены глаз, частью же, наоборот, обладают огромными телескопическими глазами; некоторые имеют органы свечения, облегчающие поиски пищи. В связи с отсутствием растений все абиссальные рыбы плотоядны; они или хищники, или падалееды.

Пресноводные рыбы

Пресноводные рыбы обитают только в пресных водоемах, из которых не выходят даже в осолоненные предустьевые участки морей. В зависимости от типа водоема среди пресноводных рыб различают следующие группы:

1. Рыбы стоячих вод обитают в озерах и прудах (карась, лини, некоторые сиги).

2. Общепресноводные рыбы населяют стоячие и текучие воды (щука, окунь).

3. Рыбы текучих вод. В качестве примера можно указать на форель, жереха.

Проходные рыбы

Проходные рыбы в зависимости от стадии жизненного цикла обитают то в морях, то в реках. Почти все проходные рыбы проводят период роста и созревания половых продуктов в море, а для икрометания идут в реки. Таковы многие лососевые (кета, горбуша, семга), осетровые (осетр, белуга), некоторые сельди. В качестве противоположного примера надо указать на речных угрей (европейского и американского), которые размножаются в море (Атлантический океан), а период подготовки к нересту проводят в реках.

Рыбы этой группы зачастую совершают очень длительные миграции протяженностью в 1000 и более километров. Так, кета из северной части Тихого океана заходит в Амур, по которому поднимается (некоторые косяки) выше Хабаровска. Европейский угорь из рек Северной Европы идет на икрометание в Саргассово море, т. е. западную часть Атлантического океана.

Полупроходные рыбы

Полупроходные рыбы обитают в предустьевых опресненных частях морей, а для размножения, а в некоторых случаях и для зимовок заходят в реки. Однако в отличие от настоящих проходных рыб они не поднимаются высоко по рекам. Таковы вобла, лещ, сазан, сом. Эти рыбы местами могут жить и оседло в пресных водоемах. Группа полупроходных рыб наименее естественная.

Форма тела некоторых групп рыб

В связи с исключительным разнообразием условий обитания внешний вид рыб также крайне разнообразен. Большинство видов, населяющих открытые пространства водоемов, имеют веретенообразное тело, часто несколько сжатое с боков. Это хорошие пловцы, так как быстрота плавания в указанных условиях необходима и для хищных рыб при ловле добычи, и для мирных рыб, вынужденных спасаться от многочисленных хищников. Таковы акулы, лососи, сельди. Основным органом поступательного движения у них служит хвостовой плавник.

Среди рыб, обитающих в открытых частях водоемов, сравнительно немногочисленны так называемые планктонные рыбы. Они живут в толще воды, но передвигаются часто пассивно вместе с течениями. Внешне большинство из них отличается укороченным, но сильно расширенным телом, иногда почти шарообразной формы. Плавники развиты очень слабо. Примером могут служить еж-рыба (Diodon) и меланоцетус (Melanocetus). У луны-рыбы (Mola mola) тело очень высокое, сжатое с боков. Хвостового и брюшного плавников у нее нет. Иглобрюх (Spheroides) после наполнения кишечника воздухом становится почти шарообразным и плавает по течению брюхом вверх.

Значительно более многочисленны и разнообразны придонные рыбы. Глубоководные виды имеют часто каплеобразную форму, при которой рыба обладает большой головой и постепенно утончающимся к хвосту туловищем. Таковы длиннохвост (Macrurus norvegicus) и химера (Chimaera monstrosa) из хрящевых рыб. Близки по форме тела к ним треска и бельдюга, живущие в придонных слоях, иногда на значительных глубинах. Вторым типом придонных глубоководных рыб являются уплощенные в спинно-брюшном направлении скаты и уплощенные с боков камбалы. Это малоподвижные рыбы, которые кормятся также медленно передвигающимися животными. Среди донных рыб встречаются виды, имеющие змеевидное тело, - угри, морские иглы, вьюны. Они обитают среди зарослей водной растительности, и передвижение их похоже на движение змей. Наконец, упомянем о своеобразных кузовках (Ostracion), тело которых заключено в костный панцирь, предохраняющий рыбу от пагубного действия прибоя.

Жизненный цикл рыб, миграции

Как и всем живым существам, рыбам на разных этапах их жизненного пути необходимы различные условия среды. Так, условия, необходимые для нереста, отличны от условий, обеспечивающих наилучший нагул рыб, своеобразные условия нужны для зимовки и т. д. Все это приводит к тому, что в поисках условий, подходящих для каждого данного жизненного отправления, рыбы совершают более или менее значительные перемещения. У видов, населяющих мелкие замкнутые водоемы (пруды, озера) или реки, перемещения имеют ничтожные масштабы, хотя и в этом случае они все же выражены вполне отчетливо. У морских и особенно у проходных рыб миграции развиты наиболее сильно.

Наиболее сложны и разнообразны нерестовые миграции у проходных рыб; они связаны с переходом из морей в реки (чаще) или, наоборот, из рек в моря (реже).

Переход для размножения из морей в реки (анадромные миграции) свойствен многим лососевым, осетровым, некоторым сельдям и карповым. Значительно меньше видов, кормящихся в реках и для нереста идущих в моря. Такие перемещения называют катадромными миграциями. Они свойственны угрям. Наконец, и многие чисто морские рыбы совершают в связи с нерестом длительные перемещения, переходя из открытого моря к берегам или, наоборот, от прибрежий в глубину моря. Таковы морские сельди, треска, пикша и др.

Протяженность пути нерестовых миграций весьма различна в зависимости от вида рыб и условий населяемых ими водоемов. Так, виды полупроходных карповых северной части Каспия поднимаются вверх по рекам всего на несколько десятков километров.

Громадные по протяженности миграции совершают многие лососевые. У дальневосточного лосося - кеты - миграционный путь достигает местами двух и более тысяч километров, а у нерки (Oncorhynchus nerka) - около 4 тыс. км.

Семга поднимается по Печоре до ее верховьев. Несколько тысяч километров проходит на пути к местам нереста европейский речной угорь, размножающийся в западной части Атлантического океана.

Длина миграционного пути зависит от того, насколько приспособлены рыбы к условиям, в которых может осуществляться нерест, а в указанной связи и от того, как далеко от мест нагула расположены места, подходящие для нереста.

Время нерестовых миграций у рыб вообще не может быть указано столь же определенно, как, например, сроки миграций птиц на гнездовье. Это связано, во-первых, с тем, что сроки нереста у рыб весьма разнообразны. Во- вторых, известно много случаев, когда рыбы подходят к местам нереста почти за полгода до самого нереста. Так, например, семга Белого моря входит в реки в два срока. Осенью идут особи со сравнительно слаборазвитыми половыми продуктами. Они зимуют в реке и размножаются на следующий год. Наряду с этим есть и другая биологическая раса беломорской семги, которая входит в реки летом, - половые продукты у этих особей хорошо развиты, и они мечут икру в том же году. У кеты также бывает два нерестовых хода. В Амур «летняя» кета заходит в июне - июле, «осенняя» - в августе - сентябре. В отличие от семги обе биологические расы кеты нерестуют в год захода в реку. Вобла заходит в реки для нереста весной, некоторые сиги, наоборот, мигрируют к местам размножения только осенью.

Приведем обобщенные описания нерестовых миграций некоторых видов рыб.

Морская норвежская сельдь перед размножением нагуливается далеко к северо-западу от Скандинавии, у Фарерских островов, и даже в водах у Шпицбергена. В конце зимы косяки сельди начинают двигаться к берегам Норвегии, которых они достигают в феврале-марте. Нерест происходит в фиордах близ берега на мелких местах. Тяжелая икра, выметанная рыбами, в огромном количестве оседает на дно и приклеивается к водорослям и камням. Выведшиеся личинки лишь отчасти остаются в фиордах; большая же их масса увлекается Нордкапским течением (северо-восточная ветвь Гольфстрима) вдоль берегов Скандинавии на север. Такую пассивную миграцию личинки начинают зачастую в еще очень раннем возрасте, когда у них сохраняется желточный пузырь. За три-четыре месяца, до конца июля - начала августа, они проделывают путь в 1000 - 1200 км и достигают берегов Финмаркена.

Обратный путь молодые сельди проходят активно, но значительно более медленно-за четыре-пять лет. Они продвигаются на юг этапами ежегодно, то приближаясь к берегам, то отходя в открытое море. В четырех- или пятилетием возрасте сельдь становится половозрелой, и к этому времени она достигает района икрометания - места, где она родилась. Этим заканчивается первый, «юношеский» этап ее жизни - период далекого путешествия на север.

Второй период, период зрелости, связан с ежегодными миграциями от места нагула к местам нереста и обратно.

По другой гипотезе, проходные рыбы были исконно морскими и заход их в реки - явление вторичное, связанное с сильным опреснением морей во время таяния ледников, что в свою очередь позволило рыбам легче приспосабливаться к жизни в пресной воде. Так или иначе, но несомненно, что проходные лососевые меняют места своего обитания в зависимости от особенностей биологического состояния. Взрослые рыбы населяют обширные пространства морей, богатые кормом. Их молодь выводится в тесных пресных водоемах (верховья рек), где невозможно было бы существование всей массы выросших рыб в силу ограниченности самого пространства и из-за недостатка корма. Однако для вывода молоди условия здесь более благоприятны, чем в море. Это обусловливается чистой, богатой кислородом водой, возможностью закапывания икры в грунт дна и возможностью ее успешного развития в пористом грунте. Все это настолько благоприятствует успеху размножения, что количество икринок, обеспечивающее сохранение вида, доходит, например, у горбуши всего до 1100-1800 икринок.

Кормовые миграции в тех или иных масштабах свойственны практически всем рыбам. Естественно, что в мелких замкнутых водоемах перемещения рыб в поисках пищи носят весьма ограниченный характер и внешне резко отличаются от длительных и массовых странствований, наблюдаемых у морских или проходных рыб.

Природа кормовых миграций в общем смысле вполне понятна, если учесть, что в период нереста рыбы выбирают весьма специфические условия среды, которые, как правило, не представляют большой ценности в кормовом отношении. Вспомним, например, что лососевые и осетровые мечут икру в реках с их весьма ограниченными для громадных масс зашедших рыб пищевыми возможностями. Уже одно это обстоятельство должно вызвать перемещение рыб после нереста. Кроме того, большинство рыб во время размножения перестают питаться, и, следовательно, после нереста потребность в корме резко возрастает. В свою очередь сказанное заставляет рыб искать области с особо благоприятными кормовыми возможностями, что и усиливает их перемещения. Примеров кормовых миграций очень много среди разнообразных биологических групп рыб.

Европейский лосось - семга, в отличие от своего тихоокеанского сородича - кеты, не погибает полностью после нереста, и передвижения отнерестившихся рыб вниз по реке должны рассматриваться как кормовые миграции. Но и после выхода рыб в море они совершают массовые закономерные миграции в поисках мест, особо богатых пищей.

Так, каспийская севрюга, вышедшая после нереста из Куры, пересекает Каспийское море и нагуливается преимущественно у восточного побережья Каспия. Молодь кеты, скатившаяся на следующую (после нереста) весну вниз по Амуру, идет на откорм к берегам Японских островов.

Не только проходные, но и морские рыбы показывают примеры отчетливо выраженных кормовых миграций. Норвежская сельдь, нерестующая на отмелях у юго-западного побережья Скандинавии, не остается после размножения на месте, а массами перемещается на север и северо-запад, к Фарерским островам и даже в Гренландское море. Здесь, на границе теплых вод Гольфстрима и холодных вод арктического бассейна, развивается особо богатый планктон, на котором и откармливаются истощенные рыбы. Любопытно, что одновременно с миграцией на север сельди в этом же на-правлении мигрирует и сельдевая акула (Lanina cornubica).

Широко мигрирует в поисках пищи атлантическая треска. Одним из основных мест ее нереста служат отмели (банки) у Лофотенских островов. После размножения треска становится чрезвычайно прожорливой, и в поисках пищи большие ее стаи направляются частью вдоль берегов Скандинавии на северо-восток и далее на восток через Баренцево море к острову Колгуеву и Новой Земле, частью на север, к Медвежьему острову и далее к Шпицбергену. Эта миграция представляет для нас особый интерес, так как лов трески в районе Мурманска и в Канинско-Колгуевском мелководье в значительной мере базируется на добыче мигрирующих и кормящихся косяков. Треска при миграциях придерживается теплых струй Нордкапского течения, по которым, согласно новейшим данным, проникает через Карские Ворота и Югорский Шар даже в Карское море. Наибольшее количество трески в Баренцевом море скапливается в августе, но уже с сентября начинается ее обратное движение, и к концу ноября крупная, пришлая от берегов Норвегии треска в наших водах исчезает. К этому времени температура воды резко падает и становится неблагоприятной как для самих рыб, так и для животных, служащих им пищей. Треска, напитавшись и накопив жир в печени, начинает обратное движение на юго-запад, ориентируясь температурой воды, служащей хорошим ориентиром - раздражителем при миграциях.

Протяженность пути, совершаемого в один конец треской при описанных миграциях, равна 1-2 тыс. км. Рыбы двигаются со скоростью 4-11 морских миль в сутки.

Наряду с горизонтальными миграциями известны случаи вертикальных перемещений морских рыб в поисках пищи. Скумбрия поднимается в поверхностные слои воды тогда, когда здесь наблюдается наиболее богатое развитие планктона. При опускании планктона в более глубокие слои туда же опускается и скумбрия.

Зимовальные миграции. Многие виды рыб при зимнем понижении температуры воды становятся малоактивными или даже впадают в состояние оцепенения. В этом случае они не остаются обычно в местах нагула, а собираются на ограниченных пространствах, где условия рельефа, дна, грунта и температуры благоприятствуют зимовке. Так, сазан, лещ, судак мигрируют в низовья Волги, Урала, Куры и других больших рек, где, скапливаясь в огромном количестве, залегают в ямы. Издавна известна зимовка осетров в ямах на реке Урал. Наши тихоокеанские камбалы в летнее время распространены по всему заливу Петра Великого, где не образуют больших скоплений. Осенью, по мере понижения температуры воды, рыбы эти отходят от берегов в глубины и собираются в немногих местах.
Физической причиной, вызывающей у рыб своего рода спячку, служит понижение температуры воды. В состоянии спячки рыбы лежат неподвижно на дне, чаще в углублениях дна - ямах, где скапливаются нередко в огромном количестве. У многих видов поверхность тела в это время покрывается толстым слоем слизи, которая в известной мере изолирует рыб от отрицательного действия низких температур. Обмен веществ у зимующих таким образом рыб чрезвычайно сильно понижается. Некоторые рыбы, например караси, зимуют, закапываясь в ил. Известны случаи, когда они вмерзают в ил и успешно перезимовывают, если «соки» их тела не подвергаются замораживанию. Опыты показали, что лед может окружать все тело рыбы, но внутренние «соки» остаются незамерзшими и имеют температуру до -0,2,-0,3° С.

Не всегда зимовальные миграции заканчиваются впадением рыб в состояние оцепенения. Так, азовская хамса по окончании нагула на зиму выходит из Азовского моря в Черное. Это связано, видимо, с неблагоприятными температурными и кислородными условиями, возникающими зимой в Азовском море в связи с появлением ледяного покрова и сильным охлаждением воды этого неглубокого водоема.

Ряд приведенных выше примеров показывает, что жизненный цикл рыб складывается из ряда последовательно сменяющих друг друга этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. Во время каждого из этапов жизненного цикла рыбы нуждаются в различных специфических условиях среды, которые они находят в различных, зачастую далеко отстоящих друг от друга местах водоема, а иногда и в разных водоемах. Степень развитости миграции неодинакова у разных видов рыб. Наибольшее развитие миграции получают у проходных рыб и рыб, живущих в открытых морях. Это понятно, так как разнообразие условий среды обитания в этом случае очень велико и в процессе эволюции у рыб могло выработаться важное биологическое приспособление - существенно менять места обитания в зависимости от этапа биологического цикла. Естественно, что у рыб, населяющих небольшие и особенно замкнутые водоемы, миграции меньше развиты, что соответствует и меньшему разнообразию условий в таких водоемах.

Характер жизненного цикла у рыб различен и по другим признакам.

Некоторые рыбы, и их большинство, ежегодно (или через некоторые интервалы) нерестятся, повторяя одни и те же передвижения. Другие в течение жизненного цикла только один раз проходят стадию созревания половых продуктов, один раз предпринимают нерестовую миграцию и только однажды в жизни размножаются. Таковы некоторые виды лососевых (кета, горбуша), речные угри.

Питание

Характер пищи у рыб чрезвычайно разнообразен. Рыбы кормятся почти всеми живыми существами, обитающими в воде: от мельчайших планктонных растительных и животных организмов до крупных позвоночных. При этом сравнительно немногие виды кормятся только растительной пищей, большинство же поедает животные организмы или смешанную животно-растительную пищу. Деление рыб на хищных и мирных в значительной мере условно, так как характер пищи существенно варьирует в зависимости от условий водоема, времени года и возраста рыбы.

Особо специализированными растительноядными видами являются планктона явные толстолобы (Hyspophthalmichthys) и поедатели высшей растительности белые амуры (Ctenopharyngodon).

Из рыб нашей фауны преимущественно растительные виды следующие: красноперка (Scardinius), маринка (Schizothorax) и храмуля (Varicorhinus). Большинство рыб кормится смешанной пищей. Однако в молодом возрасте все рыбы проходят стадию мирного питания планктоном и лишь в последующем переходят на свойственную им пищу (бентос, нектон, планктон). У хищников переход на рыбный стол происходит в различном возрасте. Так, щука начинает заглатывать личинок рыб, достигнув длины тела всего 25-33 мм, судак - 33-35 мм; окунь же переходит на рыбное питание сравнительно поздно, при длине тела в 50-150 мм, при этом беспозвоночные все же составяют главную пищу окуня в течение 2-3 первых лет его жизни.

В связи с характером питания устройство ротового аппарата у рыб существенно различно. У хищных видов рот вооружен острыми загнутыми назад зубами, которые сидят на челюстях (а у рыб с костным скелетом нередко также и на нёбных костях и на сошнике). Скаты и химеры, питающиеся донными беспозвоночными, одетыми панцирем или скорлупой, имеют зубы в виде широких плоских пластинок. У рыб, грызущих кораллы, зубы имеют вид резцов и нередко срастаются в одно целое, образуя острый режущий клюв. Таковы зубы сростночелюстных (Plectognathi).

Кроме настоящих челюстных зубов, у некоторых рыб развиваются еще так называемые глоточные зубы, которые сидят на внутренних краях жаберных дуг. У карповых рыб они расположены на нижнем отделе задней видоизмененной жаберной дуги и получают название нижнеглоточных зубов. Эти зубы перетирают пищу о роговую мозолистую площадку, расположенную на нижней стороне мозгового черепа, - так называемый жерновок. У губанов (Labridae) имеются верхние и нижние глоточные зубы, расположенные друг против друга; жерновок в этом случае отсутствует. При наличии глоточных зубов настоящие челюстные зубы или отсутствуют вовсе, или развиты слабо и лишь помогают схватыванию и удерживанию пищи.

Приспособление к роду пищи видно не только в строении зубов, но и в устройстве всего ротового аппарата. Выделяют несколько типов ротового аппарата, главнейшие из которых следующие:

1. Хватательный рот широкий, с острыми зубами на челюстных костях, а часто и на сошнике и нёбных костях. Жаберные тычинки в этом случае коротки и служат для предохранения жаберных лепестков, а не для процеживания пищи. Характерен для хищных рыб: щуки, судака, сома и многих других.

2. Рот планктонояда средней величины, обычно не выдвижной; зубы малы или отсутствуют. Жаберные тычинки длинные, действующие, как сито. Свойственен сельдям, сигам, некоторым карповым.

3. Рот всасывательный имеет вид более или менее длинной трубки, иногда выдвигающейся. Работает, как всасывающая пипетка, при питании донными беспозвоночными или мелкими планктонными организмами. Таков рот леща, морской иглы. Особенное развитие этот тип ротового аппарата получил у африканских длиннорылов (Mormyridae), которые в поисках пищи засовывают свое трубкообразное рыло под камни или в ил.

4. Рот бентосоеда - скатов, камбал, осетровых - расположен на нижней стороне головы, что связано с добычей пищи со дна. В некоторых случаях рот вооружен мощными жерновообразными зубами, служащими для раздробления панцирей и раковин.

5. Рот с ударными или мечевидными челюстями или рылом. В этом случае челюсти (сарганы - Belonidae) или рыло (скаты, пила-рыба - Pristis, акулы-пилоносы - Pristiophorus) сильно вытянуты и служат для нападения на стаи рыб, например сельдей. Есть и другие типы ротового аппарата, полный перечень которых нет нужды здесь приводить. Отметим в заключение, что даже у систематически близких рыб легко можно видеть отличия в устройстве рта, связанные с характером питания. Примером могут служить карповые рыбы, питающиеся то донными, то планктонными, то падающими на поверхность воды животными.

Кишечный тракт тоже существенно варьирует в зависимости от характера питания. У хищных рыб, как правило, кишечник короткий, а желудок хорошо развит. У рыб, кормящихся смешанной или растительной пищей, кишечник значительно длиннее, а желудок слабо обособлен или совсем отсутствует. Если в первом случае кишечник лишь несколько превосходит длину тела, то у некоторых растительноядных видов, например у закаспийской храмули (Varicorhinus), он в 7 раз длиннее тела, а у толпыги (Hypophthalmichthys), питающейся почти исключительно фитопланктоном, кишечный тракт в 13 раз превышает длину тела рыбы.

Приемы добычи пищи разнообразны. Многие хищники непосредственно преследуют свою добычу, догоняя ее в открытой воде. Таковы акулы, жерех, судак. Есть хищники, подкарауливающие добычу и хватающие ее накоротке. В случае же неудачного броска они не делают попыток гнаться за добычей на большое расстояние. Так охотятся, например, щуки, сомы. Выше уже было указано, что пила-рыба и пилонос используют при охоте свой мечевидный орган. Они с большой скоростью врезаются в стаи рыб и делают «мечом» несколько сильных ударов, которыми убивают или оглушают жертву. Насекомоядная рыба брызгун (T.oxotes jaculator) имеет специальное приспособление, посредством которого она выбрасывает сильную струю воды, сбивающую насекомых с прибрежной растительности.

Многие донные рыбы приспособлены к раскапыванию грунта и выбиранию из него кормовых объектов. Карп способен доставать пищу, проникая в толщу грунта на глубину до 15 см, лещ - только до 5 см, окунь же практически вовсе не берет корм, находящийся в грунте. Успешно копаются в грунте американский многозуб (Polyodon) и среднеазиатский лопатонос (Pseudoscaphirhynchus), использующие для этого свой рострум (обе рыбы из подкласса хрящекостные).

Крайне своеобразно приспособление для добывания пищи у электрического угря. Эта рыба, перед тем как схватить свою добычу, поражает ее электрическим разрядом, достигающим у крупных особей 300 в. Угорь может производить разряды произвольно и несколько раз подряд.

Интенсивность питания рыб в течение года и вообще жизненного цикла неодинакова. Подавляющее большинство видов в период нереста перестают кормиться, сильно худеют. Так, у атлантического лосося масса мышц уменьшается более чем на 30 %. В связи с этим потребность в пище у них исключительно велика. Посленерестовый период носит название периода восстановительного питания, или «жора».

Размножение

Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Исключение составляют немногие костные рыбы: морские окуни (Serranus scriba), дорады (Chrysophrys) и некоторые другие. Как правило, в случае гермафродитизма половые железы попеременно функционируют то как семенники, то как яичники, и самооплодотворение в силу этого невозможно. Только у морского окуня разные части гонады одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Иногда встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей.

У некоторых рыб иногда наблюдается партеногенетическое развитие, которое, однако, не приводит к формированию нормальной личинки. У лососей неоплодотворенные икринки, заложенные в гнезде, не погибают и своеобразно развиваются до того времени, когда из оплодотворенных икринок выводятся эмбрионы. Это весьма своеобразное приспособление к сохранению кладки, так как если бы неоплодотворенные икринки ее развивались, а гибли и разлагались, то это привело бы к гибели всего гнезда (Никольский и Соин, 1954). У салаки и тихоокеанской сельди партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободно плавающей личинки. Есть и другие примеры подобного рода. Однако ни в одном случае партеногенетическое развитие не приводит к формированию жизнеспособных особей.

У рыб известен и другой тип отклонения от нормального размножения, именуемый гиногенезом. В этом случае спермин проникают в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит. У некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только одни самки. Так бывает у серебряного карася. В Восточной Азии обнаруживаются как самки, так и самцы этого вида, и размножение протекает нормально. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях их нет вовсе. В таких случаях осеменение, приводящее к гиногенезу, осуществляется самцами других видов рыб (Н «Кольский, 1961).

Сравнительно с другими позвоночными, рыбы характеризуются громадной плодовитостью. Достаточно указать, что большинство видов откладывают в году сотни тысяч икринок, некоторые, например треска, до 10 млн., а луна-рыба даже сотни миллионов икринок. В связи со сказанным размер гонад у рыб вообще относительно велик, а ко времени размножения гонады еще резче увеличиваются. Нередки случаи, когда масса гонад в это время равна 25 и даже более процентов от общей массы тела. Громадная плодовитость рыб понятна, если учесть, что яйца у подавляющего большинства видов оплодотворяются вне тела матери, когда вероятность оплодотворения резко снижается. К тому же спермин сохраняют в воде способность к оплодотворению очень недолго: в течение короткого времени, хотя и различного в зависимости от условий, в которых происходит нерест. Так, у кеты и горбуши, нерестующей на быстром течении, где контакт спермы с икрой может осуществляться в очень малый промежуток времени, спермин сохраняют подвижность лишь на протяжении 10-15 секунд. У русского осетра и севрюги, нерестующих на более медленном течении, - 230 - 290 секунд. У волжской сельди через минуту после помещения спермы в воду подвижность сохраняло только 10% спермиев, а через 10 минут двигались лишь единичные сперматозоиды. У видов, нерестующих в относительно малоподвижной воде, спермин сохраняют подвижность дольше. Так, у океанической сельди спермин сохраняют способность к оплодотворению более суток.

Икринки, попадая в воду, продуцируют стекловидную оболочку, которая вскоре не дает возможности спермиям проникнуть внутрь. Все это уменьшает вероятность оплодотворения. Опытные подсчеты показали, что у лососей Дальнего Востока процент оплодотворенной икры равен 80%. У некоторых рыб этот процент еще меньше.

Кроме того, яйца развиваются, как правило, непосредственно в водной среде, они ничем не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность гибели развивающейся икры, личинок и мальков рыб очень велика. Для промысловых рыб Северного Каспия установлено, что из всех выведшихся из икры личинок не больше 10% скатывается в море в виде сформировавшихся рыбок, остальные же 90% погибают (Никольский, 1944).

Процент рыб, доживающих до половозрелости, очень мал. Например, для севрюги он определяется в 0,01%, для осенней кеты Амура - 0,13- 0,58, для атлантического лосося - 0,125, для леща - 0,006-0,022% (Чефрас, 1956).

Таким образом, очевидно, что громадная начальная плодовитость рыб служит важным биологическим приспособлением для сохранения видов. Справедливость этого положения доказывается еще и ясной зависимостью между плодовитостью и условиями, при которых происходит размножение.

Наибольшей плодовитостью отличаются морские пелагические рыбы и рыбы, имеющие плавающую икру (миллионы икринок). Вероятность гибели последней особенно велика, так как она легко может быть съедена другими рыбами, выброшена на берег и т. п. Рыбы, откладывающие тяжелую, оседающую на дно икру, которая к тому же обычно приклеивается к водорослям или камням, имеют меньшую плодовитость. Многие лососевые откладывают икру в специально сооружаемые рыбами ямы, а некоторые засыпают потом эти ямы мелкой галькой. В этих случаях, следовательно, имеются первые признаки «заботы о потомстве». Соответственно с этим уменьшается и плодовитость. Так, семга выметывает от 6 до 20 тыс. икринок, кета - 2-5 тыс., а горбуша - 1-2 тыс. Укажем для сравнения, что севрюга откладывает до 400 тыс. икринок, осетры - 400-2500 тыс., белуга - 300-8000 тыс., судак - 300-900 тыс., сазан 400-1500 тыс., треска - 2500-10 000 тыс.

Трехиглая колюшка мечет икру в специальное гнездо, сооруженное из растений, и самец охраняет икру. Число икринок у этой рыбы равно 20- 100. Наконец, большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осеменение, сложно устроенную оболочку яиц (которые они укрепляют на камнях или водорослях), откладывают яйца единицами или десятками.

У большинства рыб плодовитость с возрастом повышается и лишь к старости несколько снижается. Следует иметь в виду, что большинство наших промысловых рыб не доживают до возраста старения, так как к этому времени они бывают уже выловленными.
Как уже отчасти указано, для огромного большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников, которые они при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним оплодотворением среди отряда зубатых карпов (Cyprinodontiformes). Копулятивным органом у этих рыб служат видоизмененные лучи анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно для морского окуня (Sebastes marinus). Однако копулятивных органов у него нет.

В отличие от большинства позвоночных рыбы (если говорить о надклассе вообще) не имеют определенного сезона размножения. По времени нереста можно выделить по крайней мере три группы рыб:

1. Нерестующие весной и ранним летом - осетровые, карповые, сомовые, сельди, щука, окунь и др.

2. Нерестующие осенью и зимой - к ним принадлежат главным образом рыбы северного происхождения. Так, атлантический лосось начинает у нас нереститься с начала сентября; период икрометания растягивается у него в зависимости от возраста рыбы и условий водоема до конца ноября. Поздней осенью нерестится речная форель. Сиги мечут икру в сентябре - ноябре. Из морских рыб треска нерестится в финских водах с декабря по июнь, а у берегов Мурманска - с января до конца июня.

Как указывалось выше, у проходных рыб имеются биологические расы, отличные по времени захода в реки для нереста. Такие расы бывают, например, у кеты и семги.

3. Существует, наконец, третья группа рыб, которые не имеют определенного срока размножения. К ним принадлежат главным образом тропические виды, температурные условия обитания которых в течение года существенно не меняются. Таковы, например, виды семейства Cichlidae.

Места нереста крайне разнообразны. В море рыбы откладывают икру, начиная от зоны приливов и отливов, например пинагоры (Cyclopterus), атерина (Laurestes) и ряд других, и до глубин 500-1000 м, где нерестятся угри, некоторые камбалы и др.

Треска и морские сельди мечут икру у берегов, на сравнительно мелких местах (банках), но уже вне зоны приливов и отливов. Не менее разнообразны условия нереста в реках. Лещ в низовых ильменях Волги откладывает икру на водных растениях. Жерех, наоборот, выбирает места с каменистым дном и быстрым течением. В заводях, заросших водорослями, нерестятся окуни, которые прикрепляют икру к подводной растительности. На очень мелких местах, заходя в небольшие речки и канавы, нерестятся щуки.

Условия, в которых находится икра после оплодотворения, весьма разнообразны. Большинство видов рыб оставляют ее на произвол судьбы. Некоторые же помещают икру в специальные сооружения и более или менее длительное время ее охраняют. Бывают, наконец, случаи, когда рыбы носят оплодотворенную икру на своем теле или даже внутри своего организма.

Приведем примеры такой «заботы о потомстве». Нерестилища кеты расположены в мелких притоках Амура, в местах с галечным грунтом и относительно спокойным течением, глубиной 0,5-1,2 м; при этом важно наличие подземных ключей, дающих чистую воду. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, найдя место, пригодное для откладывания икры, ложится на дно и судорожно изгибаясь, расчищает его от травы и ила, поднимая при этом облако мути. Далее самка вырывает в грунте яму, что делается также ударами хвоста и изгибанием всего тела. После сооружения ямы начинается самый процесс нереста. Самка, находясь в яме, выпускает икру, а самец, находящийся рядом с ней, выпускает молоки. Около ямы обычно стоят несколько самцов, между которыми часто бывают драки.

Икра откладывается в яме гнездами, которых обычно бывает три. Каждое гнездо засыпается галькой, а когда закончено сооружение последнего гнезда, самка насыпает над ямой бугор овальной формы (длиной 2-3 м и шириной 1,5 м), который сторожит несколько дней, мешая другим самкам вырыть здесь яму для икрометания. Вслед за этим самка погибает.

Еще более сложное гнездо устраивает трехиглая колюшка. Самец вырывает на дне ямку, выстилает ее обрывками водорослей, затем устраивает боковые стенки и свод, склеивая растительные остатки клейким выделением кожных желез. В готовом виде гнездо имеет форму шара с двумя отверстиями. Затем самец загоняет в гнездо одну за другой самок и поливает каждую порцию икры молоками, после чего в течение 10-15 дней охраняет гнездо от врагов. При этом самец располагается относительно гнезда таким образом, что движения его грудных плавников возбуждают ток воды, идущий над икрой. Этим, видимо, обеспечивается лучшая аэрация, а следовательно, и более успешное развитие икры.

Дальнейшие усложнения описываемого явления «заботы о потомстве» можно видеть у рыб, которые носят оплодотворенную икру на своем теле.

У самки сомика аспредо (Aspredo laevis) кожа на брюхе в период нереста заметно утолщается и размягчается. После выметывания икры и оплодотворения ее самцом самка тяжестью своего тела вдавливает икру в кожу брюха. Теперь кожа имеет вид мелких сотов, в ячейках которых сидят икринки. Последние связаны с телом матери развивающимися стебельками, снабженными кровеносными сосудами.

У самцов иглы-рыбы (Syngnathus acus) и морского конька (Hippocampus) на нижней стороне тела имеются кожистые складки, образующие своего рода яйцевой мешок, в который самки откладывают икру. У морской иглы складки лишь загибаются на брюхо и прикрывают икру. У морского конька приспособление к вынашиванию развито еще сильнее. Края яйцевого мешка у него плотно срастаются, на внутренней поверхности образовавшейся камеры развивается густая сеть кровеносных сосудов, через посредство которых, видимо, и осуществляется газообмен эмбрионов.

Есть виды, вынашивающие икру во рту. Так бывает у американского морского сома (Galeichthys fells), у которого самец вынашивает в ротовой полости до 50 яиц. В это время он, видимо, не питается. У других видов (например, рода Tilapia) икру носит во рту самка. Иногда во рту бывает более 100 икринок, которые приводятся самкой в движение, что связано, видимо, с обеспечением лучшей аэрации. Инкубационный период (судя по наблюдению в аквариуме) длится 10-15 дней. В это время самки почти не питаются. Любопытно, что и после вывода мальки еще некоторое время при опасности прячутся в рот матери.

Упомянем о весьма своеобразном размножении горчака (Rhodeus sericeus) из семейства карповых, широко распространенного в России. В период нереста у самки развивается длинный яйцеклад, которым она откладывает икру в мантийную полость моллюсков (Unio или Anodonta). Здесь яйца оплодотворяются сперматозоидами, всасываемыми моллюсками с током воды через сифон. (Самец выделяет молоки, находясь рядом с моллюском.) Эмбрионы развиваются в жабрах моллюска и выходят в воду, достигнув длины около 10 мм.

Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выражается в живородности. Оплодотворенная в яйцеводах, а иногда даже в яичниковом мешке икра не поступает в наружную среду, а развивается в половых путях матери. Обычно развитие осуществляется за счет желтка яйца, и лишь в конечных стадиях эмбрион питается и за счет выделения стенками яйцевода особой питательной жидкости, воспринимаемой эмбрионом через рот или через брызгальце. Таким образом, описываемое явление правильнее обозначать как яйцеживорождение. Однако у некоторых акул (Charcharius Mustelus) формируется своеобразная желточная плацента. Она возникает путем установления тесной связи между богатыми кровеносными сосудами выростами желточного пузыря и такими же образованиями стенок матки. Через эту систему осуществляется обмен веществ у развивающегося эмбриона.

Яйцеживорождение в наибольшей мере характерно для хрящевых рыб, у которых оно наблюдается даже чаще, чем откладывание яиц. Наоборот, среди костных рыб это явление наблюдается очень редко. В качестве примера можно указать на байкальских голомянок (Comephoridae), морских собачек (Blenniidae), морских окуней (Serranidae) и особенно зубатых карпов (Cyprinodontidae). Все яйцеживородящие рыбы имеют малую плодовитость. Большинство рождают единицы детенышей, реже десятки. Исключения очень редки. Так, например, морская собачка рождает до 300 молодых, а норвежская морулъка (Blenniidae) даже до 1000.

Мы привели ряд случаев, когда оплодотворенная икра не оставляется на произвол судьбы и рыбы проявляют в том или ином виде заботу о ней и о развивающейся молоди. Такая забота свойственна ничтожному меньшинству видов. Основным, в наибольшей мере характерным типом размножения рыб является такой, при котором икра оплодотворяется вне тела матери и в последующем родители оставляют ее на произвол судьбы. Именно этим и объясняется огромная плодовитость рыб, обеспечивающая сохранение видов и при очень большой, неизбежной в указанных условиях гибели икры и молоди.

Рост и возраст

Продолжительность жизни рыб весьма различна. Есть виды, живущие немногим более года: некоторые бычки (Gobiidae) и светящиеся анчоусы (Scopelidae). С другой стороны, белуга доживает до 100 и более лет. Однако в связи с интенсивным промыслом реальная продолжи-тельность жизни измеряется немногими десятками лет. Некоторые камбалы живут 50-60 лет. Во всех этих случаях имеется в виду предельная потенциальная продолжительность жизни. В условиях же регулярного промысла действительная продолжительность жизни много меньше.

В отличие от большинства позвоночных, как правило, рост рыбы не прекращается по достижении половой зрелости, а продолжается в течение большей части жизни, до периода старости. Наряду со сказанным для рыб характерна четко выраженная сезонная периодичность роста. Летом, особенно в период нагула, они растут значительно быстрее, чем в малокормный зимний период. Эта неравномерность роста сказывается на строении ряда костей и чешуи. Периоды замедленного роста отпечатываются на скелете в
виде узких полос или колец, состоящих из мелких клеток. При рассмотрении в падающем свете они кажутся светлыми, в проходящем свете, наоборот, темными. В периоды усиленного роста откладываются широкие кольца или слои, которые в проходящем свете кажутся светлыми. Комбинация двух колец - узкого зимнего и широкого летнего - и представляет годовую отметку. Подсчет этих отметок позволяет определить возраст рыбы.

Определение возраста производится по чешуе и некоторым частям скелета.

Так, по чешуе можно установить число прожитых лет у лососевых, сельдевых, карповых, трески. Чешуя промывается в слабом растворе нашатырного спирта и просматривается между двумя предметными стеклами под микроскопом и лупой. У окуневых, налима и некоторых других рыб возраст устанавливается по плоским костям, например по жаберной крышке и клейтруму. У камбал и тресковых рыб для этой цели служат отолиты, которые предварительно обезжириваются, а иногда и шлифуются.

Возраст осетровых, сома и некоторых акул устанавливается рассмотрением поперечного среза луча плавника: у акул - непарного, у осетровых - грудного.

Определение возраста рыб имеет огромное теоретическое и практическое значение. При рационально поставленном промысле анализ возрастного состава улова служит важнейшим критерием для установления перелова или недолова. Увеличение плотности тела младших возрастов и уменьшение старших указывает на напряженность промысла и угрозу перелова. Наоборот, большой процент рыб старших возрастов говорит о неполном использовании запасов рыбы. «Так, например, если в улове воблы (Rutilus rutilus caspius) большое количество семи- и восьмилетних особей будет указывать, как правило, на недолов (вобла обычно становится половозрелой по достижении трехлетнего возраста), то наличие в улове осетра (Acipenser gtildenstadti) особей главным образом в возрасте 7-8 лет будет указывать на катастрофическое положение промысла (осетр становится половозрелым не раньше 8-10-летнего возраста), так как в исследованном улове осетра преобладают неполовозрелые особи» (Никольский, 1944). Кроме того, сопоставляя возраст и размеры рыб, можно сделать важные заключения о темпах их роста, часто связанных с кормностью водоемов.

Из 40-41 тыс. видов позвоночных животных, существующих на земле, рыбы - наиболее богатая видами группа: v она имеет свыше 20 тыс. живущих представителей. Такое множество видов объясняется, прежде всего тем, что рыбы - одни из самых древнейших на земле животных,- они появились 400 млн. лет назад, т. е. тогда, когда на земном шаре еще не было ни птиц, ни земноводных, ни млекопитающих. За этот период рыбы приспособились жить в самых разнообразных условиях: обитают в Мировом океане, на глубинах до 10000 м, и в высокогорных озерах, на высоте до 6000 м, одни из них могут жить в горных реках, где скорость воды доходит до 2 м/с, а другие - в стоячих водоемах.

Из 20 тыс. видов рыб 11,6 тыс. относятся к морским, 8,3 тыс.- к пресноводным, а остальные - к проходным. Все рыбы, относящиеся к ряду рыб, на основании их сходства и родства разделяются по схеме, разработанной советским академиком Л. С. Бергом, на два класса: хрящевые и костные. Каждый класс состоит из подклассов, подклассы - из надотрядов, надотряды - из отрядов, отряды - из семейств, семейства - из родов, а роды - из видов.

Каждый вид имеет признаки, отражающие приспособленность его к определенным условиям. Все особи вида могут скрещиваться и давать потомство. Каждый вид в процессе развития приспособился к известным условиям размножения и питания, температурному и газовому режимам и другим факторам водной среды.

Очень разнообразна форма тела, которая вызвана приспособлением рыб к различным, иногда очень своеобразным, условиям водной среды (рис. 1.). Наиболее распространены следующие формы: торпедовидная, стреловидная, лентовидная, угревидная, плоская и шаровидная.

Тело рыбы покрыто кожей, которая имеет верхний слой - эпидермис и нижний - кориум. Эпидермис состоит из большого числа эпителиальных клеток; в этом слое находятся слизоотделительные, пигментные, светящиеся и ядоотделительные железы. Кориум, или собственно кожа, представляет собой соединительную ткань, пронизанную кровеносными сосудами и нервами. Здесь же находятся скопления больших пигментных клеток и кристаллов гуанина, придающих коже рыб серебристую окраску.

У большинства рыб тело покрыто чешуей. Ее нет у рыб, плавающих с незначительными скоростями. Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках.

Рыбы пресноводных водоемов имеют костную чешую. По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: циклоидную с гладким задним краем (карповые, сельдевые) и ктеноидную, задний край которой вооружен шипиками (окуневые). По годовым кольцам костной чешуи определяют возраст костистых рыб (рис. 2).

Возраст рыбы определяют также по костям (кости жаберной крышки, челюстная кость, большая покровная кость плечевого пояса-клейструме, срезы жестких и мягких лучей плавников и др.) и отолитам (известковые образования в ушной капсуле), где, как и на чешуе, образуются наслоения, соответствующие годовым циклам жизни.

Тело осетровых рыб покрыто особым видом чешуи - жучками, они расположены на теле продольными рядами, имеют коническую форму.

Скелет рыб может быть хрящевой (осетровые рыбы и миноги) и костный (все остальные рыбы).

Плавники рыб бывают: парные - грудные, брюшные и непарные - спинной, анальный, хвостовой. Спинной плавник может быть один (у карповых), два (у окуневых) и три (у тресковых). Жировой плавник без костных лучей представляет собой мягкий кожный вырост на задней части спины (у лососевых). Плавники обеспечивают равновесие тела рыб и движение ее в разных направлениях. Хвостовой плавник создает движущую силу и выполняет роль руля, обеспечивая маневренность рыбы при поворотах. Спинной и анальный плавники поддерживают нормальное положение, тела рыбы, т. е. выполняют роль киля. Парные плавники поддерживают равновесие и являются рулями поворотов и глубины (рис. 3).

Дыхательным органом являются жабры, которые расположены по обе стороны головы и прикрыты крышками. При дыхании рыба заглатывает воду ртом и выталкивает ее через жабры наружу. Кровь от сердца поступает в жабры, обогащаясь кислородом, и разносится по кровеносной системе. Карп, карась, сом, угорь, вьюн и другие рыбы, населяющие озерные водоемы, где часто не хватает кислорода, способны дышать кожей. У некоторых рыб плавательный пузырь, кишечник и специальные добавочные органы способны использовать кислород атмосферного воздуха. Так, змееголов, греясь на мелководье, может дышать воздухом через наджаберный орган. Кровеносная система рыб состоит из сердца и сосудов. Сердце у них двухкамерное (имеет лишь предсердье и желудочек), направляет венозную кровь через брюшную аорту к жабрам. Вдоль позвоночника проходят самые мощные кровеносные сосуды. У рыб только один круг кровообращения. Пищеварительными органами рыб являются рот, глотка, пищевод, желудок, печень, кишечник, заканчивающийся анальным отверстием.

Форма рта у рыб разнообразна. Рыбы, питающиеся планктоном, имеют верхний рот, питающиеся у дна - нижний рот, у хищных рыб - конечный рот. Многие рыбы имеют зубы. У карповых рыб имеются глоточные зубы. За ртом у рыб находится ротовая полость, куда первоначально поступает пища, затем она направляется в глотку, пищевод, желудок, где начинает перевариваться под действием желудочного сока. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скапливается в желчном пузыре. У карповых рыб желудок отсутствует, и пища переваривается в кишечнике. Не переваренные остатки пищи выводятся в заднюю кишку и через анальное отверстие удаляются наружу.

Выделительная система рыб служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в экскреции (удаление из организма конечных продуктов обмена веществ) принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Нервная система разделяется на центральную, к которой относятся головной и спинной мозг, и периферическую - нервы, отходящие от головного и спинного мозга. От мозга отходят нервные волокна, окончания которых выходят на поверхность кожи и образуют у большинства рыб ярко выраженную боковую линию, проходящую от головы до начала лучей хвостового плавника. Боковая линия служит для ориентации рыбы: определения силы и направления течения, наличия подводных предметов и т. д.

Органы зрения - два глаза - находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается плоской роговицы, поэтому рыбы близоруки: большинство их различают предметы на расстоянии до 1 м, а максимально 1 видят не более чем на 10-15 м.

Ноздри расположены впереди каждого глаза, ведут в слепой обонятельный мешок.

Орган слуха рыб одновременно является органом равновесия, он расположен в задней части черепа, хрящевой, или костной, камере: состоит из верхнего и нижнего мешочков, в которых находятся отолиты - камешки, состоящие из соединений кальция.

Органы вкуса в виде микроскопических вкусовых клеток находятся в оболочке ротовой полости и на всей поверхности тела. У рыб осязание хорошо развито.

Половыми органами у самок являются яичники (ястыки), у самцов - семенники (молоки). Внутри ястыка находятся икринки, которые у различных рыб имеют разные размеры и цвет. Икра большинства рыб съедобна и является высокоценным пищевым продуктом. Наиболее высоким пищевым качеством отличается икра осетровых и лососевых рыб.

Гидростатическим органом, обеспечивающим плавучесть рыб, является плавательный пузырь, наполненный смесью газов и расположенный над внутренностями. У некоторых придонных рыб плавательный пузырь отсутствует.

Температурное чувство рыб связано с рецепторами, находящимися в коже. Простейшей реакцией рыб на изменение температуры воды является переход в места, где температура для них более благоприятна. Рыбы не имеют механизмов терморегуляции, температура их тела непостоянна и соответствует температуре воды или совсем незначительно отличается от нее.

Рыбы и внешняя среда

В воде живут не только различные виды рыб, только различные виды рыб, но и тысячи живых существ, растения и микроскопические организмы. Водоемы, где живут рыбы, отличаются друг от друга физико-химическими свойствами. Все эти факторы влияют на биологические процессы, протекающие в воде и, следовательно, на жизнь рыб.

Взаимоотношения рыб с внешней средой объединяют в две группы факторов: абиотические и биотические.

К биотическим факторам относится мир животных и растительных организмов, окружающих рыбу в воде и действующих на нее. Сюда же относятся внутривидовые и межвидовые отношения рыб.

Физические и химические свойства воды (температура, соленость, содержание газов и т. д.), действующие на рыб, называют абиотическими факторами. К абиотическим факторам также относятся размеры водоема и его глубина.

Без знания и изучения этих факторов невозможно успешно заниматься рыбоводством.

Антропогенным фактором называется воздействие на водоем хозяйственной деятельности человека. Мелиорация способствует повышению продуктивности водоемов, а загрязнение и забор воды снижают их продуктивность или превращают в мертвые водоемы.

Абиотические факторы водоемов

Водная среда, где обитает рыба, имеет определенные физические и химические свойства, изменение которых отражается на биологических процессах, протекающих в воде, а, следовательно, и на жизни рыб и других живых организмов и растений.

Температура воды. Разные виды рыб живут при разнообразной температуре. Так, в горах Калифорнии рыбка лукания живет в теплых источниках при температуре воды+50° С и выше, а карась проводит зиму в спячке на дне замерзшего водоема.

Температура воды является важным фактором для жизнедеятельности рыб. Она влияет на сроки икрометания, развитие икры, скорость роста, газообмен, пищеварение.

Потребление кислорода находится в прямой зависимости от температуры воды: при ее понижении потребление кислорода снижается, а при повышении - возрастает. Температура воды влияет и на питание рыб. При ее повышении скорость переваривания пищи у рыб растет, и наоборот. Так, карп наиболее интенсивно питается при температуре воды +23...+29°С, а при +15... +17°С уменьшает свое питание в три-четыре раза. Поэтому в прудовых хозяйствах постоянно наблюдают за температурой воды. В рыбоводстве широко используются бассейны при тепловых и атомных электростанциях, подземные термальные воды, теплые морские течения и др.

Рыбы наших водоемов и морей делятся на теплолюбивые (карповые, осетровые, сомовые, угревые) и холодолюбивые (тресковые и лососевые). В водоемах Казахстана в основном живут теплолюбивые рыбы, если не считать разводимых новых рыб, таких, как форель и сиговые, которые относятся к холодолюбивым. Отдельные виды - карась, щука, плотва, маринка и другие - выдерживают колебания температуры воды от 20 до 25°С.

Теплолюбивые рыбы (сазан, лещ, плотва, сом и др.) зимой концентрируются в определенных для каждого вида участках глубинной зоны, они проявляют пассивность, питание их замедляется или совершенно прекращается.

Рыбы, которые ведут активный образ жизни и в зимний период (лососевые, сиговые, судак и др.) относятся к холодолюбивым.

Распределение промысловых рыб в больших водоемах обычно зависит от температуры в разных районах этого водоема. Оно используется для ведения лова рыбы и промысловой разведки.

Соленость воды также действует на рыб, хотя большинство из них выдерживают ее колебания. Соленость воды определяется в тысячных долях: 1 промилле равно 1 г растворенных солей в 1 л морской воды, и оно обозначается знаком ‰. Отдельные виды рыб выдерживают соленость воды до 70‰, т. е. 70 г/л.

По местообитанию и по отношению к солености воды рыб подразделяют обычно на четыре группы: морские, пресноводные, проходные и солоновато-водные.

К морским относятся рыбы, живущие в океанах и прибрежных морских водах. Пресноводные рыбы постоянно живут в пресной воде. Проходные рыбы для размножения переходят либо из морской воды в пресную (лососи, сельди, осетровые), либо из пресной воды в морскую (некоторые угри). Солоновато-водные рыбы обитают в опресненных участках морей и во внутренних морях с пониженной соленостью.

Для рыб, обитающих в озерных водоемах, прудах и реках, важное значение имеет наличие растворенных в воде газов - кислорода, сероводорода и других химических элементов, а также запах, цвет и вкус воды.

Важным показателем для жизнедеятельности рыб является количество растворенного кислорода в воде. Для карповых рыб оно должно быть 5-8, для лососевых - 8-11 мг/л. При уменьшении концентрации кислорода до 3 мг/л карп чувствует себя плохо и хуже питается, а при 1,2-0,6 мг/л может погибнуть. При обмелении озера, при повышении температуры воды и при зарастании его растительностью кислородный режим ухудшается. В неглубоких водоемах, когда поверхность их зимой покрывается плотным слоем льда и снега, доступ атмосферного кислорода прекращается и через некоторое время, обычно в марте (если не сделать проруби), от кислородного голодания начинается гибель, или так называемый "замор", рыб.

Углекислый газ играет важную роль в жизни водоема, образуется в результате биохимических процессов (разложение органического вещества и т. п.), он соединяется с водой и образует угольную кислоту, которая, взаимодействуя с основаниями, дает бикарбонаты и карбонаты. Содержание углекислоты в воде зависит от времени года и глубины водоема. Летом, когда водные растения поглощают углекислоту, ее в воде очень мало. Высокие концентрации углекислоты вредны для рыб. При содержании свободной углекислоты 30 мг/л рыба питается менее интенсивно, рост ее замедляется.

Сероводород образуется в воде при отсутствии кислорода и вызывает гибель рыб, причем сила действия его зависит от температуры воды. При высокой температуре воды рыба от сероводорода быстро гибнет.

При зарастании водоемов и гниении водной растительности в воде повышается концентрация растворенных органических веществ и меняется цвет воды. В заболоченных водоемах (бурый цвет воды) рыба вообще не может жить.

Прозрачность - один из важных показателей физических свойств воды. В чистых озерах фотосинтез растений протекает на глубине 10-20 м, в водоемах с малопрозрачной водой - на глубине 4-5 м, а в прудах в летнее время прозрачность не превышает 40-60 см.

Степень прозрачности воды зависит от ряда факторов: в реках - в основном от количества взвешенных частиц и в меньшей степени от растворенных и коллоидных веществ; в непроточных водоемах - прудах и озерах - главным образом от хода биохимических процессов, например, от цветения воды. В любом случае снижение прозрачности воды связано с наличием в ней мельчайших взвешенных минеральных и органических частиц. Попадая па жабры рыб, они затрудняют их дыханию их дыхание.

Чистая вода - химически нейтральное соединение в равной степени как с кислотными, так и с щелочными свойствами. Ионы водорода и гидроксила, в ней присутствуют в равных количествах. Исходя из этого свойства чистой воды, в прудовых хозяйствах определяют концентрацию водородных ионов, для этой цели установлен показатель рН воды. Когда рН равен 7, то это соответствует нейтральному состоянию воды, меньше 7- кислотному, а выше 7- щелочному состоянию.

В большинстве пресных водоемов рН равен 6,5-8,5. Летом при интенсивном фотосинтезе наблюдается повышение рН до 9 и выше. Зимой при накоплении углекислоты подо льдом наблюдаются более низкие его значения; рН изменяется и в течение суток.

В прудовом и озерно-товарном рыбоводстве устанавливают регулярный контроль за качеством воды: определяют рН воды, цветность, прозрачность и ее температуру. Каждое рыбоводное хозяйство для ведения гидрохимического анализа воды имеет свою лабораторию, оснащенную необходимыми приборами и реактивами.

Биотические факторы водоемов

Биотические факторы имеют большое значение для жизни рыб. В каждом водоеме взаимно существуют иногда десятки видов рыб, которые отличаются друг от друга по характеру питания, по месторасположению в водоеме и другим признакам. Отличают внутривидовые, межвидовые взаимоотношения рыб, а также взаимоотношения рыб с другими водными животными и растениями.

Внутривидовые связи рыб направлены на обеспечение существования вида путем образования одновидовых группировок: стаи, элементарные популяции, скопление и др.

Многие рыбы ведут стайный образ жизни (атлантическая сельдь, хамса и др.), а большинство рыб в стаи собираются только в определенный период (в период нереста или нагула). Стаи образуются из рыб близкого биологического состояния и возраста и объединяются единством поведения. Стайность - приспособление рыб для поиска пищи, нахождения миграционных путей, защита от хищников. Стаю рыб часто называют косяком. Однако имеются отдельные виды, которые не собираются в стаи (сомы, многие акулы, пинагор и др.).

Элементарная популяция представляет группировку рыб в основном одного возраста, близких по физиологическому состоянию (упитанность, степень полового созревания, количество гемоглобина в крови и др.), и сохраняется пожизненно. Элементарными их называют потому, что они не распадаются ни на какие внутривидовые биологические группировки.

Стадо, или популяция,- одновидовая разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка рыб, населяющая определенный район и привязанная к определенным местам размножения, нагула и зимовки.

Скопление - это временное объединение нескольких стай и элементарных популяций рыб, образующееся в результате ряда причин. К ним относятся скопления:

нерестовые, возникающие для размножения, состоящие почти исключительно из половозрелых особей;

миграционные, возникающие на путях движения рыб на нерест, нагул или зимовку;

нагульные, образующиеся на местах кормежки рыбы и вызываемые главным образом концентрацией пищевых объектов;

зимовальные, возникающие в местах зимовки рыб.

Колонии образуются как временные защитные группировки рыб, обычно состоящие из особей одного пола. Они образуются на местах размножения для защиты кладок икры от врагов.

Характер водоема и численность в ней рыб влияют на их рост и развитие. Так, в небольших водоемах, где много рыб, они мельче, чем в крупных водоемах. Это видно на примере сазана, леща и других видов рыб, которые стали более крупными на Бухтарминском, Капчагайском, Чардаринском и других водохранилищах, чем они были раньше в бывшем оз. Зайсан, Балхашско-Илийском бассейне и в озерных водоемах Кзыл-Ординской области.

Увеличение числа рыб одного вида часто приводит к уменьшению количества рыб другого вида. Так, в водоемах, где много леща, сокращается количество сазана, и наоборот.

Между отдельными видами рыб существует конкуренция из-за пищи. При наличии в водоеме хищных рыб пищей для них служат мирные и более мелкие рыбы. При чрезмерном повышении численности хищных рыб сокращается количество рыб, служащих для них пищей и вместе с тем ухудшается породное качество хищных, они вынужденно переходят на каннибализм, т. е. употребляют в пищу особей своего вида и даже своих потомков.

Питание рыб разное, в зависимости от их вида, возраста, а также времени года.

Кормами для рыб служат планктонные и бентосные организмы.

Планктон от греческого планктос - парящий - представляет собой совокупность растительных и животных организмов, обитающих в воде. Они совершенно лишены органов движения, либо имеют слабые органы движения, которые не могут противостоять движению воды. Планктон подразделяется на три группы: зоопланктон - животные организмы, представленные различными беспозвоночными; фитопланктон - растительные организмы, представленные разнообразными водорослями, и особое место занимает бактериопланктон (рис. 4 и 5).

Планктонные организмы, как правило, имеют небольшие размеры и обладают небольшой плотностью, что помогает им плавать в толще воды. Пресноводный планктон состоит в основном из простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков, зеленых, сине-зеленых и диатомовых водорослей. Многие из планктонных организмов являются пищей для молоди рыб, а некоторыми питаются и взрослые планктоноядные рыбы. Зоопланктон обладает высокими пищевыми качествами. Так, у дафний в сухом веществе организма содержится 58% белка и 6,5 % жира, а у циклопов - 66,8% белка и 19,8% жира.

Население дна водоема носит название бентоса, от греческого бентос - глубина (рис. 6 и 7). Бентосные организмы представлены разнообразными и многочисленными растениями (фито-бентос) и животными (зообентос).

По характеру питания рыб внутренних водоемов делят на:

1. Растительноядные, которые в пищу употребляют в основном водную флору (белый амур, толстолобик, плотва, красноперка и др.).

2. Животноядные, которые употребляют в пищу беспозвоночных (вобла, лещ, сиги и др.). Они делятся на две подгруппы:

планктофаги, которые питаются простейшими, диатомовыми и некоторыми водорослями (фитопланктон), некоторыми кишечнополостными, моллюсками, яйцами и личинками беспозвоночных и др.;

бентофаги, которые питаются организмами, обитающими на грунте и в грунте дна водоемов.

3. Ихтиофаги, или хищные, которые питаются рыбой, позвоночными животными (лягушки, водоплавающие птицы и др.).

Однако такое деление условно.

Многие рыбы имеют смешанное питание. Например, карп - всеяден, питается как растительным, так и животным кормом.

Рыбы отличаются и по характеру откладки икры в период нереста . Здесь выделяют следующие экологические группы;

литофилы - размножаются на каменистом грунте обычно в реках, на течении (осетровые, лососевые и др.);

фитофилы - размножаются среди растений, откладывают икру на вегетирующие или на отмершие растения (сазан, карп, лещ, щука и др.);

псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений (пелядь, ряпушка, пескарь и др.);

пелагофилы - выметывают икру в толщу воды, где она и развивается (амур, толстолобик, сельдь и др.);

остракофилы - откладывают икру внутрь

мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных (горчаки).

Рыбы находятся в сложных взаимоотношениях между собою, жизнь и их рост зависят от состояния водоемов, от биологических и биохимических процессов, протекающих в воде. Для искусственного разведения рыб в водоемах и для организации товарного рыбоводства необходимо хорошо изучить имеющиеся водоемы и пруды, знать биологию рыб. Рыбоводные мероприятия, осуществляемые без знания дела, могут нанести только вред. Поэтому в рыбохозяйственных предприятиях, совхозах, колхозах должны быть опытные специалисты-рыбоводы и ихтиологи.

ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЫБ

Органы чувств представлены у рыб на голове глазами и отверстиями обонятельных капсул.

Почти все рыбы различают цвета , а некоторые виды могут рефлекторно изменять собственную окраску : световые раздражители преобразуются органами зрения в нервные импульсы, поступающие к пигментным клеткам кожи.

Рыбы хорошо распознают запахи и наличие вкусовых веществ в воде; у многих видов вкусовые почки расположены не только в ротовой полости и на губах, но и на различных усиках и кожных выростах вокруг рта.

На голове рыб находятся сейсмосенсорные каналы и электрочувствительные органы, позволяющие им ориентироваться в темноте или мутной воде по малейшим изменениям электрического поля. Они составляют систему органов чувств боковой линии . У многих видов боковая линия хорошо видна как одна или несколько цепочек чешуек с мелкими отверстиями.

У рыб нет внешних органов слуха (слуховых отверстий или ушных раковин), но хорошо развитое внутреннее ухо позволяет им слышать звуки.

Дыхание рыб осуществляется через богатые кровеносными сосудами жабры (жаберные лепестки), а у некоторых видов (вьюн) развились приспособления для дополнительного дыхания атмосферным воздухом при дефиците кислорода в воде (при заморах, высокой температуре и т. д.). Вьюны заглатывают воздух, который поступает затем в кровь через кровеносные сосуды и капилляры внутренних органов.

Движения рыб весьма разнообразны. Обычно рыбы передвигаются при помощи волнообразных изгибов тела.

Рыбы со змеевидной формой тела (минога , угорь , вьюн) передвигаются при помощи изгибов всего тела . Скорость их движения невелика (рисунок слева):

(изображены изменения положения тела через определенные интервалы времени)

Температура тела у рыб определяется температурой окружающей их воды.

По отношению к температуре воды рыбы делятся на холоднолюбивых (холодноводных) и теплолюбивых (тепловодных) . Некоторые виды прекрасно себя чувствуют подо льдами Арктики, а некоторые виды могут вмерзать в лед на несколько месяцев. Линь и карась переносят промерзание водоемов до дна. Ряд видов, спокойно переносящих замерзание поверхности водоема, не способны размножаться, если в летний период вода не прогреется до температуры 15-20° С (сом , толстолобик , карп).

Для большинства холодноводных видов (сиг , форель) температура воды больше 20° С неприемлема, так как содержание кислорода в теплой воде для этих рыб недостаточно. Известно, что растворимость газов, в том числе и кислорода, в воде резко уменьшается с повышением температуры. Одни виды легко переносят дефицит кислорода в воде в широком диапазоне температур (карась , линь), тогда как другие живут лишь в холодной и богатой кислородом воде горных речек (хариус , форель).

Окраска рыб может быть самой разнообразной. Почти во всех случаях окраска рыб играет либо маскирующую (от хищников), либо сигнализирующую (у стайных видов) роль. Окраска рыб изменяется в зависимости от сезона, условий обитания и физиологического состояния; наиболее ярко многие виды рыб окрашены в период размножения.

Существует понятие брачная окраска (брачный наряд) рыб. В период размножения у некоторых видов (плотва , лещ) появляются на чешуе и коже головы "жемчужные" бугорки.

Миграции рыб

Миграции большинства рыб связаны со сменой водоемов, различающихся по солености воды.

По отношению к солености воды всех рыб можно разделить на три группы: морские (живут при солености, близкой к океанической), пресноводные (не переносят осолонения) и солоноватоводные , встречающиеся как в приустьевых участках моря, так и в низовьях рек. Последние виды близки к , нагуливающимся в солоноватоводных дельтах, губах и лиманах, а нерестящимся в реках и пойменных озерах.

Истинно пресноводные рыбы - это рыбы, которые обитают и размножаются только в пресной воде (пескарь).

Ряд видов, обычно живущих в морской или пресной воде, могут легко переходить в новых условиях к «нетипичной» для себя воде. Так, некоторые бычки и морские иглы распространились по рекам и водохранилищам наших южных рек.

Отдельную группу образуют проходные рыбы , большую часть жизни проводящие в море (нагуливающиеся и созревающие, т.е растущие в море), а на нерест приходящие в реки или, наоборот, т.е. совершающие нерестовые миграции из рек в моря.

К этим рыбам относятся многие ценнейшие в промысловом отношении осетровые и лососевые рыбы. Некоторые виды рыб (лосось) возвращаются в те водоемы, где они появились на свет (это явление носит название хоминг - инстинкт дома). Эти способности лососей активно используются при интродукции икры в новые для этих рыб реки. Механизмы, позволяющие проходным рыбам находить безошибочно свою родную речку или озеро, неизвестны.

Есть виды, большую часть жизни живущие в реках, а на нерест уходящие в море (т.е. наоборот ). Среди нашей фауны такие путешествия совершает речной угорь , живущий и созревающий в реках и озерах, а для продолжения рода уходящий в Атлантический океан.

У проходных рыб при переходе из одной среды в другую заметно меняются обмен веществ (чаще всего при созревании половых продуктов они прекращают питаться) и внешний вид (форма тела, окраска и т. д.). Часто эти изменения бывают необратимыми - многие виды после нереста погибают .

Горбуша, или розовый лосось (Oncorhynchus gorbuscha) в различных жизненных фазах
(самец и самка в сезон размножения и океаническая фаза)

Промежуточную экологическую группу образуют полупроходные рыбы - рыбы, размножающиеся в пресной воде, а для нагула выходящие в опресненные участки моря - прибрежную зону морей, заливы, эстуарии.

Размножение рыб

Нерест - важнейший этап в жизни рыб.

Многие рыбы не заботятся об икре и выметывают огромное количество икринок (у белуги до нескольких миллионов) в воду, где и происходит их оплодотворение. Огромное число икринок гибнет, и от каждой самки выживает одна, редко две особи. Здесь за сохранение вида отвечает астрономическая численность выметанной икры.

Некоторые виды рыб (бычки , колюшки) мечут до сотни икринок, но охраняют потомство, строят своеобразные гнезда , защищают икру и мальков. Есть даже виды, например тиляпия, которые вынашивают икру и личинок во рту . Число икринок у этих рыб невелико, но выживаемость существенно выше, что и обеспечивает виду сохранение.

Место нереста у большинства икромечущих рыб характерно для вида, в связи с чем существует их деление на экологические группы по характеру икрометания:

• пелагофилы мечут икру в толще воды, чаще всего на течении, где и происходит ее развитие (во взвешенном состоянии);
• литофилы откладывают икру на грунт;
• фитофилы - на водную растительность.
• есть немногочисленные виды, нашедшие крайне оригинальный субстрат для своей икры: так, горчаки откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков.

Питание рыб

Характер питания рыб может сильно меняться с возрастом . Обычно молодь является планктофагом или бентофагом, а с возрастом переходит к хищничеству. Например, мальки