Светлана Сергеевна Фирсова,С. И. Кузина
Нормальная физиология: конспект лекций
Кузина С. И., Фирсова С. С.
В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.
Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:
1) саморегуляция;
2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);
3) наличие обратной связи.
Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.
Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).
Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость , т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико- химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
2. Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Предмет и задачи нормальной физиологии
Физиология в ряду биологических, медицинских, психологических и педагогических дисциплин занимает особое место. Не уменьшая значения биологии, анатомии, биохимии, цитологии и других наук, следует отметить, что физиологии принадлежит ведущая роль в понимании закономерностей жизнедеятельности животных и человека.
В области медицины физиология подразделяется на нормальную и патологическую. Нормальная физиология изучает жизнедеятельность здорового человека, а патологическая – жизнедеятельность больного человека и механизмы развития различных заболеваний.
Надо сказать, что механизмы жизнедеятельности здорового человека до сих пор изучены недостаточно. В настоящее время даже нет удовлетворяющих всех понятий «здоровье» и «норма». Внимание врачей всегда было сосредоточено на больном человеке. Но сейчас стало ясно, что главная задача медицины состоит не только и не столько в лечении больных, а в том, чтобы не дать здоровому человеку заболеть, несмотря на сотни причин, и создать условия, чтобы человек, несмотря ни на какие причины и обстоятельства, оставался здоровым. В этом состоит профилактическое назначение медицины, и нашему предмету, т.е. нормальной физиологии, принадлежит в этом плане ведущая роль. Физиология должна готовить будущего врача к грамотной оценке уровня здоровья, учить способам укрепления здоровья и ведения здорового образа жизни. Эти физиологические знания представлены в новом медицинском предмете – валеологии (vale , лат. – здоровье).
Задачами нормальной физиологии на современном этапе развития общества и медицинского образования являются:
1) обеспечение понимания механизмов функционирования всех органов человеческого организма, т.е. научение будущих врачей функциональному мышлению;
2) методическая подготовка будущих врачей. Студент, изучая физиологию, приобретает не только первые навыки исследования живого организма, но и навыки оценки функции отдельных органов и целых систем, и это является основой функциональной диагностики человека;
3) преподавание будущим врачам знаний для понимания, оценки состояния здорового человека при его адаптации к трудовой деятельности и изменяющимся условиям внешней среды;
4) изучение и выявление закономерностей функционирования живого организма.
Связь нормальной физиологии с другими дисциплинами и её роль в системе медицинского образования
В своих исследованиях физиология использует современные достижения физики и химии. Дело в том, что любой физиологический процесс сопровождается обменом веществ и энергии, т.е. химическими и физическими превращениями. Исследованием физических и химических процессов, происходящих в органах при выполнении ими своих специфических функций, занимаются биофизика и биохимия, которые отпочковались от физиологии.
Конечно же, физиология тесно связана с общей биологией, эмбриологией, т.к. для понимания функции любого органа надо знать эволюционный процесс его развития: как филогенетический, так и онтогенетический.
Рис.1. Связь нормальной физиологии с другими дисциплинами
Неразрывная связь существует у физиологии с клиническими дисциплинами. Физиология является теоретической базой для клинической медицины, и в первую очередь, для терапии и смежных дисциплин. И.П.Павлов говорил: «Физиология и медицина неотделимы. Все достижения физиологии сразу же используются медициной. Врач никогда бы не понял нарушения функций у своего пациента без знания функций здорового организма, т.е. без знания физиологических функций невозможно распознать болезнь, а, не распознав болезнь, её нельзя лечить». Так, например, открытие групп крови явилось основой для гемотрансфузии – переливания крови, – спасшей жизнь миллионам больных; открытие инсулина сохранило жизнь также миллионам больных; изучение функций желудочно-кишечного аппарата, проведенное И.П.Павловым, позволило понять механизмы заболеваний желудочно-кишечного тракта.
Кроме этого, нормальная физиология изучает механизмы адаптации и устойчивости организма человека к факторам внешней среды, а эти знания нужны всем врачам.
В настоящее время крепнут связи (возникшие 40 лет назад) физиологии с кибернетикой (kybernetike , гр. – искусство управления) – наукой об оптимальных механизмах управления и связи в технических машинах и в организме человека. Кибернетика использует методы компьютерного моделирования процессов и на этой основе создаёт модели механизмов, подобных по функционированию живому организму. Конечно, эти модели, по сравнению с живым организмом, примитивны, но они позволяют понять внутренние связи между отдельными системами и проверить гипотетические теории. На основе этих данных можно установить общие принципы регуляции функций, взаимосвязи и взаимодействия различных процессов друг с другом.
Особенно важны кибернетические методы и устройства для изучения функций нервной системы, так как в нервной системе происходят процессы восприятия, кодирования, обработки, хранения и передачи информации, и эти же процессы изучает кибернетика. Уже сейчас есть модели, воспроизводящие некоторые функции мозга человека.
В последнее время в физиологии широко используется математическое моделирование и компьютерная техника. Это связано с появлением многоканальной аппаратуры, позволяющей синхронно регистрировать большое количество физиологических параметров, что дает возможность изучать координационные отношения между ними. Для обработки такой информации нужны точные математические методы. Использование компьютеров в физиологии позволяет ускорить обработку информации, производить ее обработку сразу во время опыта, а также оперативно изменять ход эксперимента в соответствии с получаемыми результатами.
На современном этапе развития физиологии мы уже знаем многие физиологические закономерности, и это позволяет создать их математические модели и воспроизвести их на компьютерах с помощью математического моделирования.
Разделы физиологии
Общая физиология изучает общие закономерности ответных реакций организма на раздражители внешней среды, а также механизмы основных жизненных процессов.
Существуют частные разделы физиологии , которые изучают отдельные функции организма, – это физиология дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения и т.д. К частным разделам физиологии относят также физиологию отдельных классов и видов животных (например, физиология сельскохозяйственных животных, птиц, коров, овец и т.д.). Частных отделов физиологии столько, сколько имеется различных органов, тканей и групп живых организмов.
Специальные разделы физиологии изучают функции организма здорового человека в условиях различной трудовой деятельности (физиология труда), в условиях спортивных тренировок (физиология спорта), в условиях космоса и подводных погружений (космическая и подводная физиология), в условиях воздействия вредных факторов окружающей среды – экологическая физиология.
Кроме общей, частной и специальной физиологии, есть раздел эволюционной физиологии, изучающей закономерности видового и индивидуального развития функций, и возрастная физиология, изучающая физиологические особенности детского и старческого возраста.
Биологическая характеристика живого организма
1. Вписанность живого в пространственно-временной континуум (continuum , лат. – непрерывное, т.е. непрерывность процессов) внешней среды. Земля сформировалась 4,5 миллиарда лет тому назад, а живые организмы возникли около 0,5-1 миллиарда лет назад. Следовательно, живые организмы были вынуждены «принять условия» окружающего мира. Они «вписались» в гравитацию, атмосферу, температуру внешней среды, радиационный фон и т.д. По представлению А.Эйнштейна, эта среда является пространственно-временным континуумом происходящих событий. Это значит, что все события, происходящие во внешней среде, прочно связаны во времени и пространстве, т.е. организованы. Эта организация определяется соотношением планет солнечной системы и, в первую очередь – Земли и Солнца. В этом континууме есть явления эпизодические (землетрясения, выпадение осадков и т.д.) и периодические (смена времен года, приливы и отливы океана и т.д.). Все эти явления, особенно периодические, отразились на организации живых организмов. Живые организмы не только вписались в пространственно-временной континуум, но и изолировались от него, что позволило им активно воздействовать на окружающую среду.
2. Изоляция от внешней среды – второе свойство живых организмов. Изоляция осуществляется с помощью биологических мембран. Именно мембраны позволили противопоставить себя водной среде, в которой живые организмы возникли и далее совершенствовались в своей организации. Именно на мембраны воздействуют раздражители внешней среды.
3. Обмен веществ и энергии. С точки зрения термодинамики, живой организм относится к открытым системам. Усвоение клеткой веществ и образование из продуктов их расщепления более сложных химических соединений называется анаболизмом. Расщепление веществ, входящих в клеточные структуры, называется катаболизмом. Эти процессы взаимосвязаны, т.к. энергия, образующаяся в результате катаболизма, используется в процессах анаболизма.
4. Раздражимость и возбудимость. Раздражимость – это неспецифическое свойство всех живых клеток отвечать на действия раздражителей изменением структуры и в первую очередь – структуры мембран, изменением обмена веществ и деления клеток. Раздражители бывают физические (электрический ток, механические, температурные и т.д.), химические (кислоты, щелочи, соли и т.д.), биологические (микробы, вирусы, растения и т.д.) и информационные (сигналы опасности, призывы у животных, слово у человека и т.д.). Раздражимость бывает триггерная (trigger, англ. – курок) и избирательная . Триггерная раздражимость обусловлена внутренними процессами на мембранах под влиянием внешних воздействий. Этот процесс напоминает спуск курка в ружье. Раздражитель, как курок, действуя постепенно, доводит молекулярные изменения в мембране до критического уровня, после которого мембрана резко изменяет свои цитоплазматические свойства и чувствительность к раздражителям. Избирательная раздражимость проявляется по отношению к химическим и, в частности, лекарственным веществам. На мембранах клеток есть рецепторы – это участки, чувствительные к действию строго определённых химических веществ. Химические раздражители могут взаимодействовать с рецептором на мембране или проникать внутрь клетки и изменять её свойства.
Возбудимость – это свойство трёх высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной и железистой) реагировать на действие раздражителей специфическим образом: генерацией потенциала действия с последующим специфическим ответом.
5. Память – ещё одно свойство живых организмов, заключающееся в способности фиксировать молекулярные изменения, вызванные раздражителями, а в последующем хранить и извлекать из памяти эти изменения. Механизмы памяти связаны с функционированием генетического аппарата клетки.
6. Способность к научению. Живые организмы способны к опережающей реакции на происходящие события, если они имеют повторяющийся характер. В основе этих реакций лежат условные рефлексы, открытые И.П.Павловым.
7. Способность к размножению. Живые организмы способны к размножению – наиболее эффективному методу самосохранения, которым обеспечивается не только сохранение вида в пространственно-временном континууме, но и его совершенствование (эволюционирование).
8. Способность к саморегуляции – свойство живого выживать в различных условиях существования, благодаря регуляции своих физиологических функций.
Принципы построения живого организма.
Имеется несколько форм взаимодействия отдельных элементов в цельном организме: это корреляция, регуляция и саморегуляция.
Корреляция (correlatio , лат. – соотношение) – это равноправное сосуществование и взаимодействие отдельных элементов в целом организме. В каждой ткани между отдельными клетками имеются корреляционные взаимоотношения, которые определяют синхронность их функционирования. Эти взаимоотношения могут быть механическими и химическими.
Механическая корреляция имеется, например, между желудком, кишечником и печенью.
Химическая корреляция происходит с помощью специальных химических веществ – медиаторов (mediator , лат. – посредник).
И механическая, и химическая корреляция бывают контактной и дистантной. Например, контактное механическое взаимодействие имеется между кишечником и прилегающими к нему органами (например, печенью), между сердцем и лёгкими и т.д. Дистантное механическое взаимодействие имеется между сердцем и различными сосудами.
Контактная химическая корреляция между клетками осуществляется через контактирующие участки мембран, где изменяются изолирующие свойства мембран и может происходить обмен внутриклеточным содержимым. Такие участки контактов называются десмосомами.
Дистантное взаимодействие между органами и клетками происходит с помощью гормонов белковой природы и олигопептидов. Примером такой корреляции является рост аксона до иннервируемого органа в эмбриогенезе или при его повреждении.
Регуляция (regulo , лат. – направлять, упорядочивать) – это процесс активного подчинения одной структуры или функции другой структуре или функции для обеспечения требуемого обмена веществ, параметра гомеостаза или оптимального функционирования систем органов с целью достижения полезного для организма результата. Например, при выполнении физической работы у человека изменяется работа сердца, дыхания, гемодинамика – это происходит за счёт включения регуляторных воздействий. Регуляция осуществляется нервной системой (нервная регуляция) или через растворенные в крови, лимфе, спинномозговой жидкости химические вещества (гуморальная регуляция (humor , лат. – жидкость)). Нервная регуляция эволюционно более молодая и обеспечивает быстрый и локальный способ воздействия на ключевые структуры. Гуморальная регуляция эволюционно более древняя, она более инертна и не всегда локальна. К гуморальным веществам относятся гормоны, медиаторы, олигопептиды, некоторые метаболиты и биологически активные вещества, синтезируемые в тканях. Наиболее совершенной формой гуморальной регуляции является гормональная. Обычно обе регуляции действуют совместно, поэтому говорят о нейрогуморальной регуляции.
Саморегуляция – это взаимодействие, при котором отклонение какого-либо показателя от нормального уровня является причиной возвращения его же к нормальному уровню за счёт собственных внутренних механизмов организма, действующих автоматически. Эти процессы являются очень важными, т.к. стабилизируют метаболизм, который является динамичным процессом, изменяющимся при выделении или поглощении определённых субстратов. Саморегуляция осуществляется с помощью организации организмом специальных функциональных систем, т.е. аппаратом саморегуляции является функциональная система . Система вообще – это упорядоченная совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.
Функциональная система – это саморегулирующаяся динамическая организация, избирательно объединяющая различные органы и уровни нервной и гуморальной регуляции для достижения организмом полезного результата, т.е. регуляция – это компонент управления. В общем виде, это происходит следующим образом: отклонение от нормы какого-либо показателя в организме воспринимается соответствующими рецепторами, которые передают информацию в соответствующие нервные центры, последние мобилизуют соответствующие исполнительные механизмы, которые в итоге приводят отклонённый показатель к оптимальному для организма уровню. Информацию о достижении полезного результата организм получает по каналам обратной связи, т.е. по каналам, которые связывают результат, его параметры с центральной нервной системой. В физиологии такая связь называется обратной афферентацией . Таким образом, функциональная система организуется на информации о достигнутом результате, а сам результат действия является центральным звеном функциональной системы.
Уровни организации организма.
Организм – это сложная многоэлементная система, состоящая из иерархически (hierarchia
, гр. – священная власть) связанных между собой отдельных систем. Иерархия систем составляет уровни организации организма, взаимосвязанные и взаимоподчинённые, в следующем порядке:
1) организменный;
2) системный;
3) органный;
4) тканевый;
5) клеточный;
6) субклеточный;
7) молекулярный.
Ядро клетки, сама клетка или такой орган, как сердце, – всё это биологические живые системы, которые функционируют, саморегулируются и регулируются на каждом уровне организации живого.
Единство организма и внешней среды
Адаптация (adaptatio, лат. – приспособление) – это приспособление живых организмов к окружающей среде на основе координации функций клеток, органов и систем. Именно под этим углом зрения К.Бернар обозначил адаптацию как итоговую проблему физиологии.
Термином «адаптация» широко пользуются для обозначения самых разнообразных приспособительных процессов: от адаптации рецепторов к действию раздражителей до адаптации народа, проживающего в определённых климатических условиях. Мы в физиологии будем рассматривать адаптацию человека к факторам окружающей среды. Требования, предъявляемые к человеку бурным развитием цивилизации, освоением воздушного пространства, космоса, полярных районов планеты и Мирового океана привели к осознанию факта, что использование адаптации организма к факторам среды делает возможным свершения, которые вчера были неосуществимы, и позволяет сохранить здоровье в условиях, которые, казалось бы, неизбежно должны вызвать болезнь или смерть. К одним факторам среды организм адаптируется полностью, к другим – частично, к третьим – не может адаптироваться вследствие их чрезвычайности и погибает.
Существует понятие «физиологическая адаптация» – это достижение устойчивого уровня функционирования организма, при котором возможна длительная активная деятельность в изменённых условиях существования и способность воспроизведения здорового потомства.
Адаптационные процессы также делят на общие (неспецифические) , сопровождающиеся однотипными сдвигами функций организма в ответ на достаточно сильные или длительные, но различные по характеру воздействия, и частные (специфические) , зависящие от характера и свойств действующего фактора (например, от климатических или производственных условий). Неспецифический ответ организма Ганс Селье (Канада) назвал стрессом. Подробно стресс-реакцию мы разберём позже.
Каждая адаптационная реакция имеет свою «цену» (Ф.З.Меерсон), т.е. организм платит за адаптацию затратой энергии, расходованием веществ, резервов и т.д. Истощение резервных возможностей приводит к дизадаптации организма, при этом сдвигается гомеостаз, расточительно тратятся энергетические ресурсы, мобилизуются дополнительные системы организма.
Если фактор среды перестаёт действовать, то организм теряет приобретённую адаптацию, а если через некоторое время вновь начинает действовать, то возникает повторная адаптация. При этом способность к повторной адаптации может быть повышена или понижена, что зависит от тренированности или истощения адаптационных механизмов. В процессе адаптации к одному фактору может возникать повышенная резистентность и к другим факторам среды (перекрёстная адаптация) .
Кроме активных адаптационных реакций, существует и пассивная форма адаптации, которая служит целям экономизации энергетического потенциала организма. Например, сонное состояние человека, которое имеет охранительное для здоровья человека значение, или второй пример – снижение реактивности рецепторов в результате их адаптации к длительно действующему раздражителю. Причиной пассивной адаптации может быть также торможение определённых центров в ЦНС или невозможность ответной реакции исполнительных органов.
В настоящее время выделилась новая научная дисциплина – адаптационная медицина , изучающая механизмы адаптации человека к факторам внешней среды и использование различных видов адаптации для профилактики и лечения неинфекционных заболеваний.
Экология человека
Экология (oikos , гр. – дом) человека – это наука, изучающая взаимодействие человека как биосоциального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постоянно усложняющейся динамичной средой обитания.
Экология человека охватывает не только биологические, но и социальные проблемы и не может рассматриваться как чисто биологическая наука. Бурный процесс мирового экономического развития породил безответственное отношение людей к окружающей природе. Арал, Чернобыль и другие «кризисные» регионы показывают нам масштабы разрушения биосферы. Экологические исследования воспитывают гражданскую ответственность за состояние окружающей среды и отношение к человеку как самому ценному биологическому капиталу. Приоритетными направлениями в экологии являются разработка теории экологии человека, влияния окружающей среды на особенности конституции человека, а также влияния природных и социальных факторов на продолжительность его жизни.
Вся история человека – это история его взаимодействия с окружающей средой, его борьба с природой и борьба за природу. Поэтому знание экологии человека является необходимым знанием для обеспечения нашего выживания в этом мире.
Методы исследования, используемые в физиологии
1. Наблюдение – это простой визуальный анализ либо наблюдение с помощью специальной аппаратуры. Простое визуальное наблюдение является несовершенной методикой, так как физиологические процессы являются динамическими явлениями, т.е. непрерывно изменяются во времени, и непосредственно наблюдать, в лучшем случае, можно 2-3 процесса, при этом установить связь этих процессов с другими не представляется возможным. Визуальное наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений, но не количественную и чаще используется в клинических условиях, для определения нарушения функций больного человека.
2. Острый опыт , или вивисекция (vivus, лат. – живой, sectio, лат. – рассечение) – это выполнение операций на животных с целью изучения функций отдельных органов. Эти опыты ввел в практику научных исследований У.Гарвей (17 век). Опыт ставится непосредственно во время или тотчас после операции. Острый опыт осложнен побочными влияниями: операционной травмой, наркозом или другим видом обездвиживания, что, несомненно, искажает объективность полученных результатов. С начала своего зарождения и до 80-х годов 19 века физиология была аналитической наукой. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала их изолированно в острых опытах.
3. Хронический опыт ставится на предварительно оперированном животном, которое после операции поправляется, рана заживает, и после этого экспериментатор приступает к изучению функций органов и систем. Широко ввел хронические опыты в физиологию И.П.Павлов: под наркозом, в стерильных условиях животному производили операцию по введению фистульной трубки в тот или иной полый орган или выводили на кожу проток железы. Когда животное выздоравливало, характер течения физиологических процессов практически ничем не отличался от здорового животного, т.е. можно было изучать физиологические процессы длительное время и в естественных условиях. В настоящее время в хронических опытах пересаживают органы, изучают функции нервной системы посредством вживления электродов, делают гетерогенные сосудисто-нервные анастомозы.
4. Естественные эксперименты – это опыты, поставленные самой природой непосредственно, другими словами, это изучение функций и поведения человека в естественных условиях среды обитания и различных видах деятельности.
5. Для глубокого проникновения в механизмы протекающих в организме процессов используются аналитические исследования , которые заключаются в изучении клеток, субклеточных структур, особенностей функционирования мембран клеток вплоть до изучения молекулярных процессов. Но для понимания сложных аспектов жизнедеятельности организма, его взаимоотношений с внешней средой необходимы синтетические исследования («синтетическая физиология» по И.П.Павлову). Она, в отличие от «аналитической», считает своей задачей приближение эксперимента к естественным условиям. Важной особенностью синтетических исследований является изучение всех отправлений живого организма с точки зрения признания их подчиненности нервной системе. Это направление исследований получило название принципа нервизма. Этот принцип является неотъемлемой частью исследования организма, т.к. нервная система с её высшим отделом – корой больших полушарий – является той системой, которая объединяет все части организма и определяет приспособление организма к окружающей среде.
6. В период становления физиологии как науки большой популярностью пользовались методы удаления органа или его части (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией последствий удаления. В других случаях орган не удаляли, а пересаживали на новое место или в другой организм – метод трансплантации (получил широкое распространение при изучении функций желез внутренней секреции). Метод катетеризации – это введение в сердце, сосуды, протоки желез трубок-катетеров, которые используют для регистрации происходящих в органах процессов и введения фармакологических препаратов.
Для изучения влияния нервной системы на орган используют метод денервации , когда, либо перерезают нерв, либо блокируют проведение через него импульсов химическим путём.
7. В последние десятилетия широко применяются различные инструментальные методики , когда раздражение различных периферических или центральных нервных структур у бодрствующих животных сочетается с регистрацией электрических потенциалов. Сюда относится целая группа методов электрического раздражения тканей или органов. Электрическое раздражение по своей природе близко к одному из «натуральных» языков, с помощью которого живые организмы взаимодействуют между собой (т.к. нервный импульс – это не что иное, как электрический импульс). Основоположником электрофизиологии считается Э.Дюбуа-Реймон (Германия). В настоящее время вместо индукционной катушки Э.Дюбуа-Реймона (для электрического раздражения тканей) используются электронные стимуляторы, позволяющие легко изменять электрический раздражитель по силе, частоте и крутизне нарастания. Для раздражения отдельных клеток используют микроэлектродную технику: это стереотаксический аппарат с микроманипулятором, позволяющий точно фиксировать изучаемый объект и вводить микроэлектрод (стеклянная трубочка, заполненная ЗМ КСl с диаметром кончика 0,5 мкм) в определённое место с точностью до долей миллиметра (либо внутри-, либо внеклеточно). Эту технику также используют для отведения биопотенциалов от отдельных клеток и для микроэлектрофореза.
Регистрацию биоэлектрических потенциалов можно производить от многих органов: от сердца – метод электрокардиографии , от мозга – метод электроэнцефалографии , от желудка – метод электрогастрографии , от мышцы – метод электромиографии . В настоящее время телеметрическими методами можно регистрировать биопотенциалы на расстоянии, например, ЭКГ у космонавтов, спортсменов, больных, находящихся в отдаленных местностях.
8. Функции отдельных органов изучают не только в целом организме (in situ) , но и при их изоляции (in vitro) . В таких случаях изолированному органу создают необходимые условия для работы (специальный физиологический раствор, температура, влажность, давление и т.д.) – это метод перфузии изолированных органов или даже клеток.
9. Для изучения функций отдельных ионных каналов клетки используется метод фиксации напряжения или «voltage-clamp» , позволяющий измерять величину тока, протекающего через мембрану в условиях поддержания (фиксации) постоянного уровня мембранного потенциала. Использование методов фиксации потенциала и специфической блокады ионных каналов позволило открыть различные типы ионных каналов в клеточной мембране.
Изучение функции отдельных каналов производят также методом локальной фиксации потенциала «patch-clamp» . На отдельном участке мембраны с помощью стеклянного микроэлектрода можно регистрировать активность (ток) одиночного канала и измерять величину этого тока.
10. Кроме регистрации электрических потенциалов, а также электрической записи неэлектрических показателей (давления, механических перемещений), физиологи используют и химические методы исследования – это исследование биохимических процессов, происходящих в живых тканях и обеспечивающих жизнедеятельность органов, это использование химических веществ для раздражения тканей или блокирования проведения импульсов, это и радионуклидные методы для изучения содержания гормонов или ферментов в биологических жидкостях и тканях.
Особенности развития физиологии на современном этапе
2. Выраженная социальная направленность физиологии . Изучая формы поведения человека в обществе, физиология даёт будущим врачам базу для оценки межличностных отношений людей в социуме. Особенно это характерно для отечественной физиологии. Все выдающиеся русские и советские физиологи (С.Я.Мудров, А.М.Филомафитский, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, А.А.Ухтомский, М.Н.Шатерников, Л.А.Орбели, К.М.Быков, П.К.Анохин) всегда применяли данные физиологии для понимания закономерностей отношения организма с внешней средой и для понимания развития общества. Социально активной личностью был И.М.Сеченов. Он первым в мире представил поведение человека на основе рефлекса, т.е. на основе известных физиологам механизмов нервной деятельности. Его книга «Рефлексы головного мозга» оказала такое сильное влияние на умы читающей интеллигенции России, что царская цензура запретила её издание отдельной книгой, и она была опубликована по частям в журнале «Медицинские новости». Надо подчеркнуть, что отечественная физиология всегда стремилась понять закономерности функционирования целого организма, его связи с окружающей средой – внешней и социальной. Многие великие физиологи с мировым именем (И.М.Сеченов, И.П.Павлов, П.К.Анохин и др.) поднялись даже до философских обобщений.
3. Наряду с синтетическими углубляются аналитические исследования , которые проводятся не только на уровне клеток или мембран, но и на молекулярном уровне. Эти исследования выполняются в комплексе с синтетическими исследованиями.
4. Широкое использование компьютерной техники и математического моделирования в физиологии позволило обобщить многие данные и открыло путь к интеграции с другими науками.
5. Фундаментальные достижения теоретической физиологии позволили выделиться в отдельную дисциплину клинической физиологии . Она предназначена для того, чтобы связать фундаментальные предметы с клиническими дисциплинами. В последние десятилетия разработаны методические подходы и созданы соответствующие приборы, которые позволили ранее почти сугубо экспериментальную науку – физиологию – превратить в клинико-экспериментальную, т.е. позволили проводить исследования почти всех органов и систем не только на животных, но и на человеке без риска нанести вред его здоровью. При этом стало возможно проводить эти исследования не только на больном, что оправдано с точки зрения постановки точного диагноза, но и на здоровом человеке. Поэтому появилась возможность проследить на людях переход механизмов функционирования органов и систем от нормы к предпатологии и патологии. Задачами клинической физиологии являются:
1) обеспечение грамотной интерпретации уровня здоровья и функциональных резервных возможностей адаптации организма к факторам среды на основании объективных физиологических параметров;
2) использование данных физиологии для профилактики, диагностики и лечения различных заболеваний;
3) прогнозирование уровня здоровья в будущем с целью его сохранения и совершенствования.
Название: Нормальная физиология. Конспект лекций.
В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен.
Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.
Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.
Оглавление
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
2. Законы раздражения возбудимых тканей
3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц
1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
2. Механизмы мышечного сокращения
ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов
1. Физиологические свойства синапсов, их классификация
2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса
3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика
ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы
1. Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС
2. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
4. Функциональные системы организма
5. Координационная деятельность ЦНС
6. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова
7. Методы изучения ЦНС
ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология различных разделов ЦНС
1. Физиология спинного мозга
2. Физиология заднего и среднего мозга
3. Физиология промежуточного мозга
4. Физиология ретикулярной формации и лимбической системы
5. Физиология коры больших полушарий
ЛЕКЦИЯ № 8. Физиология вегетативной нервной системы
1. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы
2. Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы
ЛЕКЦИЯ № 9. Физиология эндокринной системы. Понятие о железах внутренней секреции и гормонах, их классификация
1. Общие представления об эндокринных железах
2. Свойства гормонов, механизм их действия
3. Синтез, секреция и выделение гормонов из организма
4. Регуляция деятельности эндокринных желез
ЛЕКЦИЯ № 10. Характеристика отдельных гормонов
1. Гормоны передней доли гипофиза
2. Гормоны средней и задней долей гипофиза
3. Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
4. Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
5. Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
6. Гормоны надпочечников. Глюкокортикоиды
7. Гормоны надпочечников. Минералокортикоиды. Половые гормоны
8. Гормоны мозгового слоя надпочечников
9. Половые гормоны. Менструальный цикл
10. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
ЛЕКЦИЯ № 11. Высшая нервная деятельность
1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности
2. Образование условных рефлексов
3. Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе
4. Понятие о типах нервной системы
5. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем
ЛЕКЦИЯ № 12. Физиология сердца
1. Компоненты системы кровообращения. Круги кровообращения
2. Морфофункциональные особенности сердца
3. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда
4. Автоматия сердца
5. Энергетическое обеспечение миокарда
6. Коронарный кровоток, его особенности
7. Рефлекторные влияния на деятельность сердца
8. Нервная регуляция деятельности сердца
9. Гуморальная регуляция деятельности сердца
10. Сосудистый тонус и его регуляция
11. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления
12. Гистогематический барьер и его физиологическая роль
ЛЕКЦИЯ № 13. Физиология дыхания. Механизмы внешнего дыхания
1. Сущность и значение процессов дыхания
2. Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов
3. Механизм вдоха и выдоха
4. Понятие о паттерне дыхания
ЛЕКЦИЯ № 14. Физиология дыхательного центра
1. Физиологическая характеристика дыхательного центра
2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра
3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
ЛЕКЦИЯ № 15. Физиология крови
1. Гомеостаз. Биологические константы
2. Понятие о системе крови, ее функции и значение. Физико-химические свойства крови
ЛЕКЦИЯ № 16. Физиология компонентов крови
1. Плазма крови, ее состав
2. Физиология эритроцитов
3. Виды гемоглобина и его значение
4. Физиология лейкоцитов
5. Физиология тромбоцитов
ЛЕКЦИЯ № 17. Физиология крови. Иммунология крови
1. Иммунологические основы определения группы крови
2. Антигенная система эритроцитов, иммунный конфликт
ЛЕКЦИЯ № 18. Физиология гемостаза
1. Структурные компоненты гемостаза
2. Механизмы образования тромбоцитарного и коагуляционного тромба
3. Факторы свертывания крови
4. Фазы свертывания крови
5. Физиология фибринолиза
ЛЕКЦИЯ № 19. Физиология почек
1. Функции, значение мочевыделительной системы
2. Строение нефрона
3. Механизм канальцевой реабсорбции
ЛЕКЦИЯ № 20. Физиология системы пищеварения
1. Понятие о системе пищеварения. Ее функции
2. Типы пищеварения
3. Секреторная функция системы пищеварения
4. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
5. Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта
6. Механизм работы сфинктеров
7. Физиология всасывания
8. Механизм всасывания воды и минеральных веществ
9. Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков
10. Механизмы регуляции процессов всасывания
11. Физиология пищеварительного центра
12. Физиология голода, аппетита, жажды, насыщения
УДК: 612.1/.8.(075.8) ББК 28.707.3.я73 Д26
Пособие предназначено для улучшения качества самостоятельной работы студентов при подготовке к практическим занятиям и разным формам контроля знаний. Материал пособия представляет собой краткое и систематизированное изложение основных вопросов физиологии, знакомство с которыми предусмотрено учебными программами.
Пособие может быть использовано российскими и иностранными студентами лечебного, стоматологического и других факультетов медицинских вузов.
Рекомендовано к изданию Ученым советом Московского государственного медико-стоматологического университета, учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия.
Краткий курс нормальной физиологии. Учебное пособие. Москва, издательство «ИКАР», 2008, - 344 с.
Рецензенты: | И.В. Радыж - профессор кафедры нормальной физиологии |
Российского университета дружбы народов; |
|
А.В. Котов - профессор, зав. кафедрой института медицинского |
|
образования Новгородского государственного университета |
|
им. Ярослава Мудрого |
С профессор В.П. Дегтярев
С доцент А.Ю. Шишелова
2 Кафедра нормальной физиологии МГМСУ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Основная цель учебного пособия по нормальной физиологии - дать возможность студент}" ознакомиться с основными закономерностями организации и проявления физиологических функций, представленными в относительно краткой и доступной форме.
Интенсивный рост потока сведений о механизмах функционирования организма человека и животных неизбежно отражается на объемах учебников. Для многих учащихся переработка большого количества информации в сжатые сроки учебного процесса оказывается затруднительной. В представленном учебном пособии дано краткое и доходчивое изложение основных положений нормальной физиологии. Более подробное и углубленное их изучение студенты могут осуществить с помощью учебников, руководств и монографий.
Профессор В.П. Дегтярев
ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
ФИЗИОЛОГИЯ - наука о закономерностях функционирования организма в целом, отдельных его органов и систем.
В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов: эмпирический, анатомо-физиологический, функциональный. На каждом этапе в изучении физиологического процесса или явления имело место два направления (подхода) - аналитическое и системное.
Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса, протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса.
Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого образования. Для физиологии, как науки, необходимы оба эти направления. На ранних этапах развития физиологии преобладало аналитическое направление, на более поздних - системное. Для современного этапа характерно дальнейшее углубление аналитического подхода (изучение процессов на клеточном, субклеточном и молекулярном и субмолекулярном уровнях). Вместе с тем, стало обычным соотнесение этих процессов с функциями целого организма. Открытие системных закономерностей в деятельности живого организма показало, что для выполнения определенных функций происходит избирательное объединение его отдельных органов и их систем. Объединение (интеграция) функций различных органов и систем органов осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это взаимодействие обусловлено наличием в организме связей или корреляций. Различают четыре вида корреляций.
1. Физическая корреляция - реализуется через механические, электрические, оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например, сокращение мышцы, прикрепленной к кости вызывает ее перемещение, или заполнение кровью полостей сердца, приводит к растяжению их стенок и т. д.).
2. Гуморальная корреляция - осуществляется через жидкие среды организма с помощью различных биологически активных химических веществ. Особенности этого вида корреляции:
имеет место во всех организмах;
имеет диффузный (генерализованный) характер, т. е. через жидкие среды вещество может достигать всех органов и тканей:
относительная автономность;
относительная специфичность вследствие избирательной чувствительности
клеток-мишеней к биологически активным веществам, в том числе гормонам и лекарственным препаратам, за счет наличия на их мембранах специфических рецепторов;относительно низкая скорость развития эффекта;
инерционность действия, т. е. длительный период последействия.
3. Нервная корреляция - осуществляется посредством нервной системы и имеет следующие особенности:
большую скорость развития эффекта;
точность связи;
высокую специфичность - в реакции участвует строго определенное количество необходимых в данный момент компонентов.
4. Нервно-гуморальная коррелягпш. В процессе эволюции произошло объединение нервного и гуморального видов корреляций в нервно-гуморальную форму. При этом экстренное вовлечение в реакцию органов посредством нервной корреляции дополняется, пролонгируется и опосредуется гуморальными факторами.
Нервная и гуморальная корреляции играют ведущую роль в объединении (интеграции) составных частей организма в единое целое.
Для достижения полезного для организма приспособительного результата взаимосвязь между органами должна носить определенный, направленный характер и подчиняться соответствующим закономерностям. Такое взаимодействие в физиологии осуществляется посредством регуляции. Регуляция - процесс изменения деятельности объекта в определенном направлении. В соответствии с видами корреляций различают четыре вида регуляции: физическую, гуморальную, нервную, нервно-гуморальную.
Регуляция функций - основа обеспечения постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и его адаптации к изменяющимся условиям существования, основа функционирования организма как целого.
Гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция. Подсаморегуляцией понимают такой вид регуляции, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристики (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню.
Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком Петром Кузьмичом Анохиным. Согласно этой теории, уравнове-
ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии
шивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися интеграциями - функциональными системами.
Функциональные системы
(ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекаетсистемообразующая роль результата действия. Именно для достижения конкретного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.
Для осуществления принципа саморегуляции необходимо наличие и взаимодействие следующих компонентов функциональных систем (рис. 1):
Регулируемый параметр (объект регуляции, полезный приспособительный результат, константа). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия для метаболических процессов в клетках.
Аппараты контроля - рецепторы результата - образования (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, вызванное воздействием внешних или внутренних факторов.
Аппараты управления (регуляции) - совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (органов), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.
Аппараты реакции - органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.
Обратная афферентагшя - нервный и (или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или не достижении полезного результата.
В основном все ФУС можно разделить на два типа: гомеостатические и поведенческие. Гомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое поддержание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления величин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС.Поведенческие ФУС обеспечивают формирование таких видов поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.
Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При забо-
левании человека анализ компонентов функциональной системы нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.
Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живого объекта (клетки, ткани, органа) раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств, изменением обмена веществ. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство -возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфическим изменением обмена веществ, специализированной реакцией - возбуждением.Возбуждение - это специализированная ответная реакция возбудимого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменении обменных процессов и генерации электрических потенциалов.
Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответ-
ГЛАВА 1. Основные понятия физиолог ии
ными реакциями будут, соответственно, генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называютсяподпороговымн, а более сильные -сверхпороговыми. Раздражителем живого объекта может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
Классификация раздражителей. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:
физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ);
физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава).
По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя, все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект был приспособлен в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для реагирования на их действие. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.
Лабильность (физиологическая подвижность) - способность воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильностиявляется максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести возбудимое образование в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Свойство лабильности необходимо учитывать при действии на ткани ритмическими раздражителями.
ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения.
Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани (1792 г.). Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани (опыт с металлами).
Физик А. Вольта, повторив опыт Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источником тока, по его мнению, являлся не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов - меди и железа. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на мышцы голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани или опыт без металлов.
Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной поверхностями. Э. Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный - положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был названтоком покоя илитоком повреждения.
Э. Дюбуа-Реймон. таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названамембранным потенциалом покоя (МПП). В современных условиях его измерение производится путем погружения микроэлектрода в цитоплазму клетки и регистрации разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Величина МПП у разных клеток составляет от -60 до -90 мВ.
Для объяснения механизма возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя было разработано несколько теорий. В 1949-52 гг. А. Ходжкин, А. Хаксли, Б. Катц модифицировали существовавшие ранее гипотезы
ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей
и экспериментально обосновали основные положения меморанно-ионнои теории. Согласно этой теории возникновение МПП обусловлено неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 12 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.
Клетку ограничивает тончайшая оболочка - поверхностная мембрана клетки, или плазматическая мембрана, или плазмалемма. В ее состав входят липиды (в основном фосфолипиды), белки (в основном гликопротеины) и углеводы (в основном мукополисахариды). Согласно общепринятой трехмерной жидкостно-мозаичной модели мембраны, она имеет следующую структуру (рис.2). Основу мембраны образует двойной слой липидов, в который погружены молекулы белков полностью (т. е. пронизывая его насквозь) или частично (интегральные белки). Другая группа мембранных белков, которые также могут быть частично погруженными в мембрану, но в основном связаны с ее внешней и внутренней поверхностями, называется поверхностными белками.
Липиды выполняют в основном функцию матрикса (основы) мембраны. Функции белков мембраны более многочисленны и разнообразны. Так, интегральные белки выполняют транспортную функцию, образуя ионные каналы и переносчики веществ через мембрану; рецепторную, являясьрецепторами
