Рукокрылые-мелкие или средних размеров зверьки, способные к настоящему длительному полету. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев, кроме первого, сильно удлинены; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Задние конечности вывернуты так, что колени обращены дорзально. Ушные раковины обычно большие, иногда относительно величины тела огромные, у многих с хорошо развитым кожным выступом - козелком. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключенный в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожная лопасть - эпиблема.
Межчелюстные кости черепа всегда недоразвиты или даже отсутствуют. В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки большие. Коренные зубы делятся на 3 естественные группы: малые предкоренные, крупные (или большие) предкоренные и задние (или собственно) коренные. Наиболее полная зубная формула выглядит так:
Количество резцов и особенно малых предкоренных имеет большое значение в родовой систематике рукокрылых. Молочные зубы не только по размерам, но и по форме резко отличаются от постоянных.
Головной мозг рукокрылых относительно крупный. На больших полушариях имеются борозды. Особенно сильно развиты слуховые подкорковые центры головного мозга, что связано с необыкновенно высоким развитием слуха. Органы зрения у плодоядных видов (крыланов и крупных листоносов) умеренно развиты, а у большинства видов глаза маленькие, и видят они, вероятно, плохо как днем, так и ночью.
Рукокрылые распространены почти по всей Земле до полярных границ древесной растительности. Их нет только в Арктике, Антарктике и на некоторых океанических островах. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических и субтропических областях. Родина их находится в тропиках восточного полушария, где до сих пор сохранились их наиболее примитивные представители, выделяемые в особый подотряд и семейство крылановых (Pteropidae).
Летательный аппарат и полет - первая особенность, отличающая рукокрылых от прочих зверей. Развернутое крыло зверька - мягкое (эластичное) и сплошное (без щелей) полотнище, натянутое между длинными пальцами (как спицами зонтика), крупными костями конечностей и боками тела. Плоскость крыла не ровная, а в виде пологоскатного купола. При опускании крыла воздух, наполняющий купол, создает временную опору, под давлением вытесняется из-под купола и оказывает неодинаковое воздействие на разные части крыла. Передний край перепонки, укрепленный на плечевой и лучевой костях, втором и среднем пальцах, оказывается прочно фиксированным, а задний край ее под давлением воздуха отгибается кверху и, упираясь в уплотненную полосу вытесняемого из-под купола воздуха, сообщает зверьку поступательное движение вперед. Это прослежено на последовательном сравнении кадриков киноленты, на которой были засняты зверьки во время обычного гребного полета. Особую форму гребного полета представляет порхающий полет, при котором зверек на некоторое время задерживается в одной точке воздуха, подобно кобчику или пустельге, но при этом держит свое тело почти в вертикальном положении. Иногда зверек переходит на скольжение в воздухе при почти неподвижном положении крыльев. Такой полет рукокрылых называют планирующим или скользящим. Только длительного парения в воздухе и у них не наблюдали.
В ходе исторического развития этих животных летательный аппарат и полет совершенствовались. У крыланов и наиболее древних и примитивных кожановых крылья широкие с почти округленными концами. Плечевой сустав у них одинарный: на чашеобразную суставную поверхность лопатки опирается только округлая поверхность головки плеча; это позволяет производить крылом круговые движения. Ушные раковины у медленно летающих зверьков обычно большие и торчат в стороны. Межбедренной перепонки нет, или она небольшая (в виде боковых лоскутов), либо она отгибается хвостом к верхней стороне тела и в полете участия не принимает. Полет таких зверьков медленный и маломаневренный.
У большинства современных кожановых летательный аппарат стал совершеннее. На лопатке у них есть вторая суставная (гиалиновая) поверхность (площадка), на которую опирается сильно увеличенный бугор плечевой кости, расположенный рядом с головкой плеча. При опоре бугра на эту площадку крыло фиксируется в поднятом состоянии без участия мышц.
Из кожановых в строении летательного аппарата и полете особенного совершенства достигли длиннокрылы. Концевые половины их крыльев сильно удлинены (за счет удлинения среднего пальца) и заострены на концах. Ушные раковины так малы, что едва выступают над уровнем меха, не нарушая обтекаемости тела. За счет длинных костных шпор и широкой мышцы, соединяющей шпору и голень, из обширной межбедренной перепонки образуется тормозной мешок. Полет длиннокрылое очень легкий и быстрый. Его часто и правильно сравнивают с полетом ласточек.
Наивысшего совершенства летательный аппарат и полет достигли у бульдоговых. Крылья их очень узкие, серпообразно изогнутые, остроконечные. Ушные раковины большие, но толстокожие, плоские, сросшиеся между собой надо лбом, и расположены они в одной плоскости с крышей широкого и уплощенного черепа. При таком положении уши не тормозят, а рассекают воздух в горизонтальной плоскости. Кроме того, лопоухая голова складчатогуба отделена от туловища отчетливо выраженным шейным перехватом. На длинной шее голова становится более подвижной и выполняет дополнительную функцию руля высоты. При подъеме головы зверек направляет траекторию полета кверху, а при наклоне головы идет на снижение. Межбедренная перепонка у бульдоговых небольшая, узкая. Шпоры длинные, толстые, прочные. Мышца, подтягивающая шпору, широкая. Подгиб межбедренной перепонки и образование из нее тормозного мешка осуществляются не только за счет подтягивания шпор, но и подгибания длинного мускулистого хвоста, почти на половину длины выступающего за край перепонки.
Мешок при этом получается прочным, но небольшим, расположенным под самой нижней поверхностью межбедренной перепонки, за телом. При быстром движении зверька воздух, врывающийся в узкий мешок, вызывает достаточное тормозное действие. При большем объеме мешка зверек, вероятно, мог бы перевернуться в воздухе.
Таким образом, при совершенствовании полета в состав летательного аппарата, кроме крыльев со всеми их частями, входят уши, голова, шея, межбедренная перепонка, хвост.
Ориентация в пространстве - вторая важная особенность рукокрылых. Еще в 1793 г. итальянский ученый Л. Спалланцани после многих тщательно проведенных опытов установил, что кожановые могут свободно летать в темной комнате, где совы были совершенно беспомощны. Зверьки с закрытыми глазами летали так же хорошо, как зрячие.
Швейцарский биолог Ш. Жюрин в 1794 г. подтвердил опыты Спалланцани и обнаружил новую важную деталь: если уши зверька были плотно закупорены воском, то он становился в полете беспомощным и натыкался на любые препятствия. Жюрин предположил, что органы слуха летучих мышей принимали на себя функцию зрения. В том же году Спалланцани повторил опыты своего коллеги и убедился в основательности его предположения. Открытия этих ученых казались тогда абсурдными, не нашли сторонников, были отвергнуты, высмеяны и вскоре забыты.
Отвержению и забвению слуховой теории Жюрина и Спалланцани способствовала новая тактильная теория Ж.Кювье (1795, 1800), согласно которой зверьки ориентируются в темноте с помощью осязания, или, как позднее уточняли, с помощью шестого чувства - осязания на расстоянии. Этой (тактильной) теории придерживались биологи всего мира более 110 лет.
В 1912 г. X. Максим (изобретатель станкового пулемета) и в 1920 г. X. Xартридж (английский нейрофизиолог) высказали идею, что парадокс «видеть ушами» может быть объяснен механизмом эхолокации. Их гипотеза тоже вначале не привлекла внимания, а тактильная теория продолжала оставаться в качестве единственно правильной.
Лишь в 1938 г. Д. Гриффинв лаборатории Гарвардского университета (США) обнаружил, что бурые ночницы и бурые кожаны, поднесенные к аппарату, изобретенному Г. Пирсом для улавливания и записи звуков широкого диапазона, издавали множество звуков выше порога слышимости человека, в диапазоне 30 000- 70 000 гц (колебаний в 1 секунду). Было установлено также, что зверьки издают эти звуки в виде дискретных импульсов, длительностью от 0, 01 до 0, 02 секунды, а частота импульсов в разных ситуациях менялась.
С начала 40-х годов нашего века экспериментально проверенная теория ультразвуковой эхолокации, с помощью которой летающие зверьки ориентируются в пространстве, прочно вошла в науку. Но в потоке статей по эхолокации тактильная теория, которой придерживались биологи всего мира более полутора веков, не упоминалась. Стало неясным: пользуются ли рукокрылые осязанием на расстоянии хотя бы как средством, дополнительным к эхолокации?
Чтобы выяснить роль разных органов в ориентировке рукокрылых, А. П. Кузякиным (1948) были проведены серии опытов. Еще до них была отмечена очень важная деталь в поведении зверьков: из двух рыжих вечерниц и четырех лесных нетопырей, выпущенных в комнате днем, половина многократно и с большой силой (как только что пойманные и выпущенные в помещение птицы) ударялась о стекла незанавешенных окон. В ориентировке зверьки более всего «полагались» на зрение, значение которого в большинстве статей по эхолокации не отмечалось.
Для выяснения роли осязательных органов каждому из подопытных лесных нетопырей и рыжих вечерниц на голову надевали воронку из черной плотной бумаги. Острие воронки отрезали, чтобы зверек через отверстие мог свободно дышать. Задний козырек воронки приклеивали к волосам на затылке. Каждый зверек с черным колпачком на голове, закрывавшим ему глаза и уши, оказывался неспособным лететь. Зверек, подброшенный в воздух, раскрывал крылья и, обычно планируя, падал на землю, а если пытался лететь, то ударялся о ствол дерева или стену постройки.
Если же, кроме среза конца воронки, вырезались еще отверстия и против ушей (закрытыми оставались только глаза), то подброшенный зверек непременно летел быстро и уверенно, не натыкаясь на стволы и мелкие ветки крон; вскоре смягченно (без удара) садился на ствол или ветку, когтем большого пальца крыла срывал с головы остаток воронки и улетал уже свободным. Этими опытами было доказано, что у подопытных животных органы осязания никакой роли в ориентировке не играли, а органы эхолокации были достаточными для нормального точного полета, хотя у зверьков были открыты и глаза.
Эхолокацией пользуются не все рукокрылые. У большинства изученных крыланов эхолокационного механизма не обнаружено. Они ориентируются и отыскивают свою пищу в основном с помощью зрения. Среди них только пещерные крыланы издают слабые ориентационные шумовые сигналы.
Листоносых и десмодовых выделяют в особую группу «шепчущих» кожанов. Эти животные излучают сигналы в 30-40 раз слабее по интенсивности, чем сигналы кожановых, подковоносых и др. Кроме того, их сигналы наполнены смесью разнообразных ультразвуковых частот. Это шумовые сигналы.
У мелкого зверька Aselia trideus из семейства подковогубых и у рыбояда из семейства зайцегубых в зависимости от ситуации чередуются короткие частотно-модулированные сигналы с многочастотными сигналами.
У подковоносов сигналы двоякого рода. При грубой ориентировке в пространстве подковонос излучает одиночные сигналы длительностью до 95 миллисекунд, а для более тонкого распознавания предмета каждый длительный сигнал делится на пачку из 2-8 более коротких импульсов, разделенных паузами длительностью 4-7 миллисекунд. Чем больше импульсов в пачке, тем короче каждый из импульсов и каждая пауза между ними. В то же время интервалы между пачками при непрерывном излучении сохраняются примерно такими же, как в режиме длительных одиночных импульсов, или несколько сокращаются. Как одиночные сигналы, так и импульсы в пачках излучаются подковоносом только во время выдоха и только через носовые отверстия (ноздри), имеющие форму запятых и окруженные голыми кожистыми пластинками в форме рупора (Э. Ш. Айр апетьянц и А. И. Константинов, 1970).
У кожановых и бульдоговых локационные сигналы короткие (порядка нескольких миллисекунд). Кожановые излучают импульсы обычно через ротовую щель, реже через носовые отверстия. Некоторые чередуют излучение: если рот занят добытым насекомым, они излучают сигналы через ноздри.
Механизм эхолокации у кожановых достиг очень высокого совершенства. Мы даже представить себе не можем диапазона звуков, воспринимаемых этими зверьками. Человек воспринимает колебания, частоты которых лежат в интервале примерно от 20 до 16-20 тысяч гц. Кожаны, воспринимая звуки такого же интервала, воспринимают и ультразвуки, частота которых достигает 120-150 тысяч гц. Они воспринимают не только ультразвуковой сигнал, исходящий от другого источника, но и отражение (эхо) собственного сигнала. Это первое и главное условие явления эхолокации. Отражение «своего» сигнала они отличают от смеси множества других звуковых и ультразвуковых волн.
По скорости возвращения сигнала (эхо) зверьки определяют расстояние до предмета (не только до стены пещеры или ствола дерева, но и до таких мелких существ, как летящая муха дрозофила). По отражению ультразвукового импульса зверек точно определяет форму и размеры предмета. В этом смысле он своим воспринимающим (слуховым) аппаратом «видит» предметы с неменьшей точностью, чем мы их воспринимаем своими органами зрения. Остроухая ночница безошибочно отличает металлический квадрат с ровными краями от такого же квадрата, на одной стороне которого вырезаны зубцы высотой 3 мм. Мишени одинаковой формы, но разной величины зверьки узнают (в 80 % случаев) при соотношении площадей 1:1, 1. Остроухая ночница в 86, 6% случаев отличает мишени, одинаковые по размерам и форме, но одну из алюминия, другую из фанеры, и в 92, 7% алюминиевый квадрат отличает от плексигласового. Расстояние, на котором зверьки распознают мишени, в экспериментах около 2, 5 м.
Проволоку диаметром 2 мм остроухая ночница обнаруживала на расстоянии до 3, 7 м, а диаметром 0, 2 мм на расстоянии 1, 1 ле. Подковонос Мегели в 76, 8% пролетов обнаруживал проволоку толщиной 0, 08 мм.
Слуховым анализатором рукокрылые пользуются и при кормежке - при поисках и добывании летающих в воздухе насекомых. Они слышат шум от крыльев летящего насекомого и, возможно, издаваемые им ультразвуки на расстоянии до 4 м. Приблизившись к насекомому на расстояние в среднем около 2, 3 м, зверек учащает излучение сигналов. На расстоянии менее 1 м частота достигает 100 гц, а у бурой ночницы (Myotis lucifugus) перед захватом насекомого импульсы воспринимаются как сплошное жужжание. Так бывает у хорошо летающих зверьков семейства кожановых (ночниц и кожанов).
У подковоносов, летательный аппарат которых менее совершенный, возникло иное приспособление при охоте за летающими насекомыми. Дело в том, что ультразвуки и их отражение воспринимают не только зверьки, но и многие летающие насекомые, за которыми они охотятся. Некоторые ночные бабочки могут улавливать ультразвуковые импульсы кожанов на расстоянии до 30 м Насекомое, попавшее в полосу прохождения ультразвукового луча, оказывается в более выгодном положении, чем летящий зверек. Обнаружив сигнал зверька, насекомое изменяет направление полета или впадает в состояние шока: оно складывает крылья и падает на землю. Нежужжащее насекомое кожаном не обнаруживается. Но если насекомое пролетает в стороне от ультразвукового луча летящего зверька, то зверек, приблизившись, первым обнаруживает жужжание добычи и начинает погоню. У хорошо летающих зверьков при погоне учащаются ультразвуковые импульсы, уже направленные в сторону насекомого, но подковонос, не «рассчитывающий» на скорость своего полета, перестает совсем излучать импульсы, немеет, этим дезориентирует свою добычу и успешно настигает ее. Только съев добытое насекомое, подковонос снова начинает издавать ультразвуки.
Рыбоядный зверек Noctilio leporinus из семейства зайцегубых четко реагирует на малейшее волнение воды от рыбок, проплывающих у поверхности, и на выступающие из воды спинной плавник или голову рыбы и схватывает обнаруженную рыбку когтями ног.
Направленность и точность таких миграций невозможно объяснить ни механической, ни зрительной, ни эхолокационной ориентацией.
Температура тела кожановых и подково-носых изменяется в зависимости от состояния зверька. В активном состоянии у малого подковоноса температура тела меняется от 34, 4 до 37, 4°, а у 13 видов кожановых - от 35 до 40, 6°. Однако стоит зверьку уснуть (в летний день), как температура его тела снижается до 15-29°, т. е. примерно до температуры воздуха в помещении, где зверек находится. В состоянии зимней спячки, которая нормально протекает в пещерах с температурой от 0 до 10° С, у зверьков бывает такая же температура тела.
Для кожановых характерно не постоянство, а изменения температуры тела в пределах 56° (от -7, 5 до +48, 5°). Нам не известны другие теплокровные животные, у которых температура тела изменялась бы в таких же широких пределах.
Биология размножения рукокрылых имеет свои особенности. У некоторых крыланов матка двойная, как у сумчатых, а у большинства кожановых - двурогая, как у насекомоядных и грызунов. Но у иных рукокрылых, например у американских листоносов, матка простая, как у приматов. Две молочные железы у всех животных этого отряда, как у приматов, располагаются на груди; сосков обычно одна пара (грудная). У кожанов очень немногих видов бывает по две пары сосков, расположенных попарно на одной паре молочных желез. Половые органы самцов такие же, как у высших приматов. По строению половой системы сходство рукокрылых с приматами больше, чем с любыми другими отрядами высших зверей.
У многих обитателей тропических стран бывает в году по два цикла созревания половых продуктов, по два брачных периода и два приплода. В каждом приплоде у большинства современных рукокрылых, как и у приматов, родится только по одному детенышу, у немногих - по два и лишь в исключительных случаях (у двух северных видов) родится по 3 детеныша за один раз.
При расселении рукокрылых из тропиков (с их родины) в страны с умеренным и холодным климатом двукратное размножение в году стало невозможно. В умеренном климате произошел переход от двух циклов размножения к одному в год. Но у самцов и самок этот переход произошел по-разному.
Созревание половых продуктов у самцов идет с весны до осени, а у самок - с осени до весны. Спаривание некоторых взрослых самок с самцами бывает в конце лета и начале осени. Другие взрослые и молодые самки спариваются весной. У самок после осеннего спаривания зимой обнаруживают в половых путях жизнедеятельных сперматозоидов. Поскольку осенью созревших яйцеклеток не бывает, то и оплодотворения при осеннем спаривании произойти не может. Установлено длительное (до 6-7 месяцев) сохранение сперматозоидов в половых путях самок (после осеннего спаривания) и в канальцах придатков семенников у самцов. При весеннем спаривании происходит осеменение сперматозоидами прошлогоднего (летнего) спермиогенеза и сразу же следует оплодотворение яйцеклетки.
За последние годы советскими зоологами установлены многие интересные детали в биологии брачного периода рукокрылых. В конце лета (по наблюдениям К. К. Панютина в Воронежском заповеднике) самцы рыжих вечерниц покидают скопления самок, и каждый самец выбирает себе особое небольшое дупло. По вечерам самец вылезает к летному отверстию (входу в дупло) и время от времени издает необычные, несвойственные для другого периода звуки. Это не пронзительный писк или часто повторяющиеся звуки вроде звонкого лая маленькой собачки, а мелодичный и не очень громкий щебет. Самок привлекает такая серенада самца, они прилетают к нему и временно поселяются в его дупле.
У нетопырей-карликов поведение почти такое же, как у рыжих вечерниц. Только самец карлика распевает серенаду в полете, а в убежище сидит молча. У обоих видов самцы не гоняются за самками, не преследуют их. Самки сами разыскивают самцов и сами присоединяются к ним. Сожительство в период, когда половая система самок находится в покое, указывает на сходство кожановых с приматами.
Еще более удивительные детали брачной жизни установлены у северных кожанков, ушанов и ночниц (трех видов), зимующих на севере нашей страны - в Ленинградской и Новгородской областях, - в районах своего летнего обитания в пещерах с подходящим для зимней спячки режимом (низкой положительной температурой и высокой влажностью воздуха).
Наблюдения П. П. Стрелкова показали, что среди самок упомянутых видов, влетающих в зимовочные пещеры, осемененными оказывались только 14%. В середине зимы осемененных самок было уже более половины, а к концу спячки (к весне) самки оказывались осемененными все. Основная масса самок осеменяется в период глубокой зимней спячки, когда зверьки не питаются и большую часть времени находятся в состоянии глубокого оцепенения, а температура их тела понижена до 2-3°, дыхание и сокращения сердца замедлены в десятки и сотни раз по сравнению с активным состоянием. Не выяснено пока, кто проявляет в это время больше активности - самец или самка. Судя по поведению перелетных нетопырей и вечерниц, активнее бывают самки.
Период эмбрионального развития зависит от погоды (или температуры воздуха в весеннем убежище) и от количества самок в колонии. Чем выше температура среды, в которой находится беременная самка, тем быстрее идет развитие эмбриона в ее организме. Беременные самки активно стремятся к образованию больших скоплений, к объединению друг с другом и размещению в убежище плотными группами, в которых одна самка вплотную прижата к другим. При таком расположении даже у спящих самок температура тела становится выше температуры среды в убежище, что ускоряет развитие эмбрионов. Такое явление коллективной терморегуляции было замечено и потом детально изучено К. К. Панютиным.
У большинства видов кожановых родится по одному детенышу. У ночниц и длиннокрылое эмбрион развивается всегда только в правом роге матки.
В момент родов самка ушана подвешивается в горизонтальном положении (брюхом кверху), придерживаясь за потолок всеми конечностями, или в вертикальном положении, но головой вверх. Детеныш выкатывается в полость, образованную подогнутой к брюху межбедренной перепонкой. Послед поедается самкой. Подковоносы и крыланы рождают, очевидно, вися вниз головой, и их детеныш попадает в полость между брюхом и сложенными впереди крыльями. В неволе роды протекают с разными осложнениями. У самок одной и той же колонии роды растягиваются от нескольких часов до 10-15 дней. Большие подковоносы (в Ташкенте) рождают в конце мая; бухарские подковоносы, нетопыри-карлики (в Средней Азии) и другие виды кожановых (в Московской области) рождают во второй половине июня.
Детеныш родится крупным. У малого подковоноса, например, масса новорожденного составляет более 40% массы матери, но тело его голое, глаза закрыты, ушные раковины беспорядочно сморщены, ротовая щель небольшая. В момент рождения детеныш уже издает звонкий писк, а едва обсохнув, переползает по телу матери к ее грудному соску. Челюсти новорожденного усажены молочными зубами; одна, две или три острые вершины молочного зуба изогнуты внутрь. Этими зубами детеныш укрепляется на соске матери и в первые дни жизни держится за сосок, не открывая рта. У подковоносов детеныш держится за не связанные с молочными железами сосцевидные придатки в паховой области, перебираясь к грудным соскам лишь на время кормежки.
Самки некоторых видов кожановых в первые дни после родов вылетают кормиться вместе со своим потомством. Один или два детеныша висят на ней при этом, держась только зубами за соски матери. Позднее эти самки и с первых дней самки других видов оставляют своих детенышей в убежище и возвращаются к ним после воздушной погони за насекомыми. Во время кормежки родителей детеныши сбиваются в группы, образуя нечто вроде яслей или детского садика. Возвратившиеся самки кормят детенышей в первые дни молоком, а несколько подросших, вероятно, принесенными насекомыми. Самка бухарского подковоноса, например, точно находит и кормит только своего детеныша, отгоняя чужих. Некоторые другие самки кормят любого из встреченных голодных детенышей. Например, самка лесного нетопыря кормила (на воле, в своем убежище) детеныша двухцветного кожана. Наевшись, детеныш укрепляется сам рядом со своей матерью или остается до следующего вылета на ее теле. Самка подковоноса во время отдыха завертывает детеныша в широкие крылья.
Растут детеныши очень быстро. Уже к концу первой недели масса детеныша увеличивается вдвое. Тело покрывается короткими волосками. Сморщенные ранее ушные раковины поднимаются, приобретая нормальный вид. Глаза открываются у лесного нетопыря на 3-4-й день, у ушана - на 5-6-й. Кости черепа уже срастаются (швы между ними исчезают). В течение второй недели при наличии молочных зубов начинают прорезываться постоянные. Мех становится гуще и выше. Тело детеныша в конце второй недели может уже самостоятельно нагреваться (до 33° и выше). У мелких кожанов и подковоносов на третьей неделе жизни уже заканчивается смена молочных зубов на постоянные и приобретается способность к полету. По массе они еще заметно уступают взрослым, но по размерам (особенно крыльев) почти достигают родителей. Вскоре проходит первая в жизни линька. Тусклый юношеский волосяной покров заменяется мехом, как у взрослых. Зверьки и вести себя начинают по-взрослому: например, бухарские подковоносы в возрасте 30-45 дней уже самостоятельно и в одиночку пускаются в дальнее путешествие - в другие страны (в пещеры) на длительную зимовку.
Еще до полной самостоятельности около 30-50% зверьков колонии погибает. За 8-9 лет происходит почти полная смена поголовья. Но отдельные особи доживают до 19-20 лет. Рекорд долголетия среди кожановых принадлежит бурой ночнице (Myotis lucifugus) - мелкому зверьку, масса которого лишь 6-7 г. Одна бурая ночница прожила в естественных условиях 24 года.
Питание кожановых, обитающих в тропических странах, разнообразно. Например, некоторые листоносы тропической Америки, вероятно, вторично приспособились к питанию сочными плодами и нектаром цветов. Близкие к листоносам дес-модовые приспособились к питанию кровью высших позвоночных. Они нападают на некоторых птиц, диких и домашних млекопитающих, а иногда и на спящих людей. Один из листоносов Панамы (Phyllostomus hastatus) и южноиндийский копьенос (Lyroderma lyra) предпочитают всем другим видам пищи мелких птиц и зверьков. Некоторые ночницы и зайцегубы питаются почти исключительно мелкими рыбками и водными беспозвоночными. Однако подавляющее большинство тропических и все из стран с умеренным и холодным климатом поедают главным образом летающих насекомых, активных в сумеречные и ночные часы.
Охота за летающими насекомыми проводится в очень быстром темпе. Мелкая бурая ночница в природной обстановке совершила 1159 бросков за насекомыми в один час, а бурый кожан (Vespertilio fuscus) - 1283 броска. Если даже в половине случаев зверьки промахивались, то темп ловли составлял около 500-600 насекомых в час. В лаборатории бурая ночница за 1 минуту успевала поймать около 20 дрозофил и часто захватывала двух насекомых в течение одной секунды. Рыжая вечерница за полчаса съела (почти беспрерывно) одного за другим 115 мучных червей, увеличив массу своего тела почти на 1/3. Водяная ночница за вечернюю кормежку в природе съедала до 3-3, 2 г, что составляло тоже около 1/3 ее массы.
Крупные кожановые легко одолевают относительно крупных насекомых. Охотящийся около лампы нетопырь-карлик ловит мелких бабочек и время от времени набрасывается на подлетевшего бражника, пытаясь маленькой пастью захватить толстое брюшко насекомого. Вечерницы и настоящие кожаны предпочитают ловить жуков, а большие ночницы и подковоносы- ночных бабочек; нетопыри-карлики ловят мелких двукрылых и небольших совок. Некоторых ночных бабочек-коконопрядов (из р о д a Dendrolimnus) нетопыри, ночницы и подковоносы ловят, но не едят.
Лишь в прохладную и ветреную погоду некоторые ночницы и поздние кожаны ловят нелетающих (ползающих) насекомых. Ушан ловит нелетающих насекомых и в хорошую погоду. Он схватывает их, быстро пробегая по горизонтальной ветке дерева или с концов веток и листьев, останавливаясь при этом на некоторый момент в одной точке воздушного пространства (перед концом листа или ветки). В прохладную по вечерам погоду некоторые зверьки (например, северные кожанки, усатые ночницы и др.) могут охотиться за насекомыми днем, когда бывает теплее.
Обычно же кожановые (и подковоносы) кормятся в сумеречные или ночные часы. Только ночью кормятся длиннокрылы, ушан, остроухая ночница, трубконосы. Они вылетают один раз в сутки. Однако большинство кожановых (нетопыри, многие ночницы, все вечерницы и др.) - виды сумеречные. Они бывают активными два раза в сутки - вечером и рано утром (на рассвете). Вечерний вылет начинается либо вскоре после заката солнца (у нетопырей и вечерниц), либо когда сгущаются сумерки (у водяной ночницы). При вечернем вылете зверьки бывают заняты главным образом охотой за насекомыми. При обилии насекомых нетопыри-карлики, например, успевают насытиться за 15-20 минут. Обычно же кормежка длится около 40-50 минут и реже - 1, 5-2 часа. Насытившись, зверьки возвращаются в свои дневные убежища, проводят там значительную часть ночи, а перед рассветом вновь вылетают. В этот утренний более дружный и кратковременный вылет многие зверьки не удаляются от своего убежища, роем кружатся в непосредственной близости от него и насекомых не ловят.
В странах с холодным и умеренным климатом количество ночных летающих насекомых относительно невелико, и активность их приурочена только к теплому сезону года. Эти особенности корма основной массы кожановых определяют многие особенности их биологии: характер количественных скоплений, местные кочевки, дальние миграции и зимнюю спячку, сокращение числа приплодов в году до одного и т. д.
Убежищ (вроде нор или гнезд) рукокрылые сами не строят. Поселяются они в естественных укрытиях или сооруженных другими животными и человеком. Разнообразные убежища можно разделить на следующие группы: пещеры (естественные, например карстовые) и пеще-рообразные подземные сооружения (например, шахты); полости под куполами магометанских мавзолеев, гробниц и мечетей; убежища, непосредственно связанные с жильем человека (чердаки, полости под карнизами, за обшивкой, ставнями, наличниками); дупла деревьев и случайные убежища.
Пещеры и подземные сооружения обладают относительно устойчивым микроклиматом. В пещерах, расположенных на севере, например в Ленинградской области или на Среднем Урале, длительное время (месяцами) держится низкая положительная температура среды, около 0-10° С. Такие условия очень благоприятны для зимней спячки, но летом эти пещеры обычно пустуют. На юге Туркмении есть замечательная Бахарденская пещера с большим подземным озером, вода в котором даже в конце зимы бывает нагрета до 32-33° С. Летом в этой пещере живут десятки тысяч длиннокрылое, сотни остроухих ночниц и десятки подковоносов (трех видов). Но зимой в такой пещере из-за высокой температуры зверьки не могут находиться в спячке, остается лишь ничтожная их часть (в прохладных боковых ходах переднего отдела пещеры).
Летом полости под куполами гробниц и мечетей охотно заселяются пещерными ночницами и подковоносами, но зимой эти помещения промерзают и поэтому бывают необитаемыми.
Убежища в жилье человека для некоторых кожановых - основные, а сами рукокрылые стали такими же домовыми видами, как некоторые грызуны (домовые мыши и крысы) или некоторые птицы (как сизые голуби, воробьи, деревенские ласточки и др.)- В нашей стране такими домовыми видами стали, например, поздний кожан, нетопырь-карлик, кожановидный нетопырь и др.
Дупла деревьев охотно заселяются многими ночницами, вечерницами, лесными нетопырями, ушанами только летом, а зимой из-за низкой температуры зимовок (в средних и северных районах) в них не бывает.
Случайные убежища крайне разнообразны. В них поселяются преимущественно широко распространенные и экологически пластичные виды (северный кожанок, усатая ночница, двухцветный кожан и немногие другие). Небольшие скопления или отдельных зверьков этих видов находили, например, в норах береговых ласточек, в поленницах дров, в стогах сена и пр. Стадность (образование колоний) характерна для рукокрылых большинства видов. В одной колонии может быть от двух-трех особей до нескольких миллионов зверьков, обитающих в одном убежище.
На юге США (в 32 км от г. Сан-Антонио) находится Бракенская пещера, в которой в отдельные годы в летнее время поселяется до 20 000 000 бразильских складчатогубов (Tadarida brasiliensis mexicana). Вылет такого множества зверьков растягивается с 16 до 22 часов, а возвращение в пещеру - с 24 до 12 часов. В условиях такого скопления животных в пещере создается своеобразный микроклимат: воздух насыщен аммиаком, около пола застаивается углекислый газ, влажность высокая и температура воздуха до 40° С. Пещера быстро наполняется пометом, и только ежегодная очистка (вывоз гуано для удобрения полей) позволяет зверькам поселяться там каждое лето. Осенью складчатогубы улетают на юг - в Колумбию. Обратно возвращаются только самки, а самцы задерживаются в Мексике.
Из кожановых наибольшего мастерства в полете достигли длиннокрылы. Они образуют наибольшие (среди кожановых) скопления в одном летнем убежище. Так, в Бахарденской пещере (в Туркмении) в конце 30-х годов нашего века в колонии длиннокрылое было, по нашим подсчетам, при вылете на кормежку около 40 000 особей.
У других кожановых и у подковоносов в летних колониях бывает лишь до не скольких сотен, реже - до 3000-4000 особей. Большее число их не могло бы прокормиться на расстоянии, какое они могут преодолеть за время их умеренного по быстроте и недостаточно продолжительного по выносливости полета. Величина летней колонии часто определяется совершенством летательного аппарата, быстротой и выносливостью полета, обилием корма (ночных летающих насекомых). Это касается скоплений зверьков одного отдельно взятого вида.
Смешанные колонии, в состав которых входят зверьки двух или большего числа видов, этому правилу не подчиняются, так как разные виды кормятся разными группами насекомых, на разной высоте полета, и один вид не мешает другому в поисках своей пищи.
Рукокрылые некоторых видов даже предпочитают поселяться в содружестве (в колониях) с другими видами. Например, единичных гигантских вечерниц находят обычно в колониях рыжих вечерниц и лесных нетопырей. Южные подковоносы в Бахарденской пещере не собирались в обособленное скопление, как средиземные подковоносы в той же пещере, а поодиночке забирались в обособленные тысячные кучи длиннокрылое. На юге Западной Европы, в Закавказье и Средней Азии встречается трехцветная ночница (Myotis emarginatus). Ее никто и никогда не находил в убежище (в пещере или под куполом мечети), если там не было каких-либо подковоносов. Содружество с подковоносами оказалось характерной биологической особенностью этого вида ночницы.
Большие и обычно смешанные колонии (до 14 видов) образуются в пещерах, благоприятных для зимней спячки.
Стремление к объединению друг с другом, инстинкт стадности у рукокрылых так сильно развит, что иногда лишает их свободы или жизни. В Зоологический институт Академии наук СССР из Уссурийского края прислали ветку репейника с пятью мумиями умерших на его колючих головках ушанов. Видимо, по сигналу тревоги одного ушана, случайно запутавшегося в колючках, прилетели другие и тоже погибли.
Враги у насекомоядных рукокрылых, к счастью, немногочисленны. Совы, сычи нападают на летающих зверьков, однако и у сов рукокрылые бывают лишь случайной добычей, прибавкой к их основным кормам. Обитающий в тропиках Старого Света ястреб Machaeo-rhamphus предпочитает рукокрылых другой добыче.
Почти на всех видах и нередко в большом количестве встречаются разнообразные клещи. Кожановый клещ (Ixodes vespertilionis) обитает на покрытых волосами участках тела и, напитавшись, приобретает бобовидную форму. Другие, как Spinturnix mystacinus, живут исключительно на поверхности перепонок.
На некоторых, особенно гладкошерстных кожановых (вечерницах, нетопырях, длиннокрылах) кормятся 2 вида клопов: обычный постельный клоп (Cimex lectula-rius) и близкий к нему нетопыревый клоп (С. pipistrelli).
2) свежий помет (гуано) - личинки мух и жуки, поедающие личинок.
В обширных по размерам и густонаселенных зверьками убежищах население сожителей достигает большей сложности и многообразия. Так, в Бахарденской пещере в тесной взаимной зависимости существует более 40 видов животных, образующих сложный биоценотический комплекс. Главную, ведущую часть этого комплекса составляют длиннокрылы, в значительно меньшем количестве-остроухие ночницы и подковоносы (Звида).
Практическое значение мелких рукокрылых (кожановых) преимущественно положительное. К вредным относят только десмодов (вампиров) Южной Америки, питающихся кровью позвоночных животных, а иногда и человека. Главный вред, причиняемый ими, связывают не столько с потерей крови, сколько с передачей десмодами вируса бешенства и болезнетворных трипанозом. Вирус бешенства обнаружен и у южноевропейских кожановых, но пока не ясно, как они могут заразиться этой болезнью.
Даже плодоядных листоносов Южной и Центральной Америки не считают вредными. Они питаются сочными плодами диких деревьев, не используемыми человеком. Сорванные плоды листоносы часто съедают не на месте их произрастания, а переносят в другие, удобные для зверьков места. Мелкие семена многих плодовых, прошедшие через пищеварительный тракт листоносов, не теряют способности к прорастанию. Поэтому крупных листоносов расценивают больше как распространителей древесных пород.
Длинноязычные листоносые способствуют опылению растений. У некоторых видов тропических деревьев опыление осуществляется только при участии листоносов.
Подавляющее большинство рукокрылых в тропических странах и все виды фауны СССР приносят только пользу, уничтожая множество вредных насекомых.
Крупные кожановые поедают вредных ночных бабочек и жуков, а мелкие нетопыри, ночницы, ушаны и длиннокрылы уничтожают множество мелких двукрылых, в том числе комаров (переносчиков малярии) и москитов (переносчиков лейшманий). Нетопыри-карлики все лето уничтожают массу москитов и комаров. Длиннокрылы одной только бахарденской колонии (около 40 ООО особей) за одну ночь съедали около 150 кг корма, или около 1, 5 миллиона насекомых величиной со среднего мучного червя.
О заметном влиянии кожановых на снижение численности насекомых указывают и некоторые другие показатели. Под действием высокоразвитого инстинкта стадности эти животные всюду стремятся к объединению друг с другом. При наличии благоприятных убежищ они скопляются до предела, какой только возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения кожановые каждого вида занимают убежища и поедают насекомых соответственно их специализации. Различаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности полета, по участкам и воздушным прослойкам кормежки, зверьки от сумерек до рассвета бывают заняты погоней за насекомыми, когда их напарники (насекомоядные птицы) спят. Если корма в данном участке становится мало, зверьки изменяют место кормежки или даже перекочевывают в другие, более кормные районы. В периоды массового появления летающих насекомых (например, майских или июньских жуков) поедающие их вечерницы и кожаны едят больше нормального и быстро жиреют, хотя в другие периоды эти зверьки жирными не бывают. При склонности к ожирению умеренная упитанность основной массы зверьков в большую часть сезона активности указывает, что они истребляют насекомых до возможного минимума и не имеют избытка для накопления жировых запасов.
Помет рукокрылых представляет высококачественное удобрение. По содержанию азота и фосфора он во много раз превосходит другие естественные удобрения. Большое скопление гуано в пещерах Средней Азии, Кавказа, Крыма и Карпат можно использовать для удобрения ближайших от пещер садов и полей с посевами ценных огородных и технических культур.
Рукокрылые представляют значительный интерес как незаменимые объекты для решения целого ряда общебиологических и технических проблем. Понижение температуры тела используют теперь для лечения некоторых болезней человека.
Механика полета кожановых уже давно привлекает внимание конструкторов безмоторных летательных аппаратов. В первых моделях крылья устраивали из сплошных полотнищ, структурно сходных с крыльями кожановых.
Многие институты и лаборатории разных стран заняты детальным изучением эхолокации, представляющей не только теоретический, но и большой практический интерес.
В задачу будущего входит изучение механизма географической ориентации, так хорошо развитой у рукокрылых.
В фауне Советского Союза вредных рукокрылых нет. Все они приносят большую или меньшую пользу и заслуживают всемерной охраны и привлечения.
Речь идет как о непосредственной охране самих животных, так и об охране их убежищ, особенно редких убежищ, благоприятных для зимней спячки (пещер и искусственных подземных сооружений). Вырубкой дуплистых деревьев (летних убежищ рукокрылых) мы отнимаем у них возможность поселяться в лесных парках или на участках леса.
В привлечении кожановых в южных районах нашей страны может оказаться улучшение уже имеющихся пещер и других подземных сооружений (заброшенных шахт, рудников и пр.), проведение расчистки заваленных входов или, наоборот, закрытие лишних, особенно бросающихся в глаза и доступных для входа отверстий. Уменьшением числа и площади входов в подземные полости создаются лучшие микроклиматические условия (в частности, ликвидация сквозняка, повышение влажности воздуха), благоприятные не только для летнего обитания, но и для зимовок. В южных пещерах зимуют не только местные зверьки, но и прилетающие из северных областей.
В лесных массивах и парках, где систематически удаляются дуплистые деревья, привлечь кожановых можно развешиванием дуплянок с округлым летным отверстием (для вечерниц, водяных ночниц, ушанов и др.) и щелянок - с летным отверстием в виде узкой щели длиной во всю дуплянку - для лесных нетопырей, двухцветных кожанов и др. Укреплять дуплянки можно на свободной от сучков стороне ствола на высоте от 3-4 до 7-8 ле, лучше у опушки леса или парка, у аллеи, просеки или лесной поляны, а особенно близ берега озера или пруда.
Около 1000 видов рукокрылых группируются в 2 подотряда:
1) крылановых (Pteropoidei) с одним семейством (Ptero-pidae) и
2) кожановых, или летучих мышей (Vespertilioidei), с 14 семействами; одно из них - семейство клей-коногих (Natalidae) - некоторые систематики делят на 3 семейства. В фауне СССР представлены 40 видов из 3 семейств только второго подотряда.
Животные России. Справочник
- (Chiroptera) отряд из класса млекопитающих. Р. способны к длительному активному полёту. Передние конечности превращены в крылья, свободным остаётся лишь первый палец: фаланги прочих пальцев, пястные кости и предплечье удлинены и служат… … Большая советская энциклопедия
Ых; мн. Зоол. Отряд млекопитающих с приспособленными для полёта конечностями, к которому относятся летучие мыши. * * * рукокрылые отряд млекопитающих. Передние конечности превращены в крылья. Способны к полёту. 2 подотряда крыланы и летучие мыши … Энциклопедический словарь
Это список видов млекопитающих, распространённых на территории Аргентины. По состоянию на февраль 2011 года, всего в Аргентине насчитывается 398 видов млекопитающих, из которых один является вымершим (EX), шесть находятся под критической угрозой… … Википедия
Включает 203 вида млекопитающих, обитающих на территории Бутана. Содержание 1 Подкласс: Звери (Theria) 1.1 Инфракласс: Плацентарные (Eutheria) … Википедия
Включает около 300 видов класса Млекопитающие, обитающих, или обитавших в историческое время на территории России, а также виды, интродуцированные и образующие устойчивые популяции. Содержание 1 Отряд Грызуны (Rodentia) 1.1 Семейство Беличьи… … Википедия
Млекопитающие, занесённые в Красную книгу Украины список из 68 видов редких и находящихся под угрозой исчезновения млекопитающих, включённых в последнее издание Красной книги Украины (2009). По сравнению с предыдущим изданием (1994), в издание… … Википедия
Обзор
отряда Рукокрылые
(основан на: С. В. Крускоп
в книге "Разнообразие млекопитающих" (Россолимо О. Л.
и др., Москва, изд-во КМК, 2004), с изменениями)
Отряд
Рукокрылые Chiroptera
В традиционных системах считаются близкими к приматам, тупайям и
шерстокрылам как члены когорты Archonta; в новейших системах, основанных
преимущественно на молекулярно-генетических данных, сближаются с
когортой Ferungulata (хищные и копытные).
Таксономически очень разнообразный отряд, находящийся близко к пику
эволюционного развития. По видовому обилию рукокрылые уступают только
грызунам: в отряде насчитывается почти 1100 видов, что составляет
примерно 1/5 ныне живущих млекопитающих.
На основе морфологии традиционно выделяют 2 подотряда: крыланы (Megachiroptera)
и летучие мыши (Microchiroptera),
которые обособлены столь значительно, что иногда высказываются предположения
об отсутствии между ними прямых родственных связей. В первом подотряде
1 семейство, во втором не менее 16. В последнее время, на
основе анализа молекулярно-генетических данных, предлагают другие
подотряды: Yinpterochiroptera, включающий крыланов, мышехвостов,
подковоносов и копьеносов, и Yangochiroptera, объединяющий все остальные
семейства. Вероятно, наиболее правильным было бы придавать всем
трем группам одинаковый ранг и считать их самостоятельными подотрядами.
В
ископаемом состоянии рукокрылые известны с позднего палеоцена: наиболее
древние представители отряда (род †Icaronycteris
) уже демонстрируют
все его морфологические особенности. В раннем эоцене Европы и Северной
Америки известно уже около десятка родов и не менее 4-5 семейств
(все принадлежат к Microchiroptera). Судя по найденным останкам,
все эоценовые рукокрылые питались насекомыми и были, вероятно, эхолоцирующими.
К концу эоцена отряд, видимо, приобрел всесветное распространение.
Ключевая адаптация рукокрылых способность к активному полёту,
для чего используются передние конечности, преобразованные в крылья.
Несущей поверхностью является голая кожистая перепонка, натянутая
между удлинёнными II-V пальцами передней конечности, и задней конечностью.
Часто имеется также хвостовая перепонка, натянутая между задними
конечностями и частично или полностью включающая хвост. У немногих
летучих мышей длинный хвост свободен от перепонки, например, в семействе
Rhinopomatidae.
Размеры в целом мелкие: масса свиноноса (род Craseonycteris
)
из Индокитая всего около 2 г, наиболее крупной летучей лисицы Pteropus
до 1600 г. Размах крыльев 15-170 см. Тело покрыто густыми
волосами, обычно однотонно окрашено в коричневые тона (от палевых
до ярко-рыжих и почти чёрных); некоторые представители имеют более
яркую, иногда пёструю окраску. Морда у представителей ряда семейств
несет особые кожные выросты, функционально являющиеся частью эхолокационного
аппарата. Глаза обычно небольшие, размер ушной раковины варьирует
от очень небольшой, почти скрытой в волосяном покрове, до очень
крупной, около половины суммарной длины тела с хвостом (максимальная
величина для млекопитающих). У видов семейств Thyropteridae и Myzopodidae
у основания кисти и на ступне развиты округлые присоски, позволяющие
животным удерживаться на нижней стороне листьев. У крыланов на грудине,
сходно с птицами, развивается мощный костный гребень киль,
к которому крепятся грудные мышцы; у летучих мышей киля нет, и опора
для мышц обеспечивается иммобилизацией (а иногда и полным срастанием)
частей грудной клетки.
Положение задних конечностей необычно: бедра развернуты под прямым
углом к телу, в связи с чем голень направлена назад и в сторону.
Такое строение приспособление к специфическому способу размещения
на отдых: рукокрылые подвешиваются сбоку на вертикальные или снизу
на горизонтальные поверхности, цепляясь когтями задних лап за малейшие
неровности.
Для черепа характерно раннее зарастание швов между костями (также
сходство с птицами), редукция межчелюстной кости, с чем связано
недоразвитие резцов. Зубная формула I1-2/0-2 C1/1 P1-3/1-3 M1-2/2
= 16-32. Клыки крупные, щёчные зубы у насекомоядных форм с острыми
вершинами и гребнями, у плодоядных с выровненной поверхностью.
Распространены всесветно, наибольшее разнообразие приурочено к влажным
тропикам, лишь немногие группы проникают в аридные области; отсутствуют
в высокогорьях и Арктике.
Активность обычно ночная, на день устраиваются в пещерах (образуя
порой гигантские скопления в несколько сотен тыс. особей), различных
полостях в зданиях, деревьях, между ветвей.
Большинство плотоядны: питаются главным образом насекомыми, в виде
исключения мелкими позвоночными. Есть специализированные фруктояды
и нектарояды (главным образом представители семейств Pteropodidae
и Phyllostomidae).
Размножаются в тропиках круглогодично, в умеренных широтах
в тёплый сезон. Во втором случае некоторые виды семейства Vespertilionidae
спариваются осенью, сперма хранится в половых путях самок, оплодотворение
происходит весной. В помёте чаще всего 1, реже 2 детёныша, которых
самки одних видов во время полёта первые дни носят на себе на брюшной
стороне тела (детёныш держится сам), а у других видов оставляют
в убежище. В неволе доживают до 15-17 лет.
(Систему отряда Рукокрылые можно посмотреть )
Подотряд
Крыланы Megachiroptera
Включает 1 современное семейство рукокрылых.
Летательный аппарат несколько отличается от такового летучих мышей
подотряда Microchiroptera . Ребра
сохраняют подвижное сочленение как с позвоночником, так и с грудиной;
последняя несёт более или менее развитый киль. Второй палец передних
конечностей всегда содержит три фаланги и сохраняет значительную
независимость; у большинства видов он с когтем. Череп имеет некоторое
сходство с черепом низших приматов. Щёчные зубы с полностью утраченной
трибосфенической структурой коронки, низкие, с невыраженными буграми
и продольным желобком, приспособленные к перетиранию плодов.
Большинство представителей подотряда в полёте не пользуется эхолокацией,
ориентируясь главным образом при помощи зрения и обоняния. Питаются
почти исключительно плодами.
Семейство Крылановые Pteropodidae
Gray, 1821
Обособленное семейство, единственный представитель подотряда Megachiroptera.
Родственные связи и происхождение известны плохо; некоторые морфологические
данные свидетельствуют в пользу обособленности на уровне отряда,
молекулярные не более чем надсемейства.
Обширная группа, включающая около 40 родов и 160 видов. Их группируют
в 3-4 подсемейства: 1) наиболее разнообразные Крыланы собственно
(Pteropodinae), преимущественно плодоядные, типичного для семейства
облика, 2) Крыланы-гарпии (Harpyionycterinae, 1 род), обладающие
своеобразными отогнутыми вперёд резцами и бугорчатыми коренными
зубами, 3) Трубконосые крыланы (Nyctimeninae, 2 рода), лишённые
нижних резцов и обладающие своеобразными трубчатыми ноздрями, 4)
Длинноязыкие крыланы (Macroglossinae, 5 родов), приспособленные
к питанию нектаром.
Палеонтологическая летопись крайне бедна: по фрагментарным останкам
из олигоцена и миоцена описаны два ископаемых рода (†Archaeopteropus
и †Propotto
), относимые к этому семейству. В последнее время
были обнаружены более древние среднеэоценовые остатки, предположительно
отнесенные к этому семейству. 
Размеры
от мелких до наиболее крупных среди рукокрылых: масса наиболее мелких
нектароядных форм около 15 г, фруктоядных летучих лисиц до
полутора кг (наибольшая в отряде), при размахе крыльев 1,7 м. Хвост
короткий, рудиментарный (кроме австралийского рода Notopteris
,
имеющего длинный и тонкий хвост), межбедренная перепонка развита
слабо (обычно имеет вид кожной оторочки по внутренней стороне ног.
Голова обычно с вытянутой ("собачьей") мордой, крупными глазами:
отсюда названия некоторых родов "летучие собаки" или "летучие
лисицы". Ушная раковина небольшая, овальная, замкнутая по внутреннему
краю. Козелок отсутствует. Специфическое строение языка и верхнего
неба приспособлено для перетирания мякоти плодов. 
Череп
с удлинённым лицевым отделом. Зубная формула I1-2/0-2 C1/1 P3/3
M1-2/2-3 = 24-34, у некоторых форм наблюдается уменьшение количества
зубов до 24 за счёт резцов и премоляров. Резцы небольшие. Хорошо
развитые клыки есть даже у тех видов, у которых щёчные зубы уменьшены.
Распространены в восточном полушарии от Африки до Австралии и островов
западной части Океании. Населяют тропические и субтропические районы,
обычно в лесных биотопах, иногда поселяются вблизи человека даже
в крупных городах.
Активность сумеречная или ночная, иногда и дневная. День проводят
на ветвях деревьев, в пещерах и других укрытиях. Некоторые виды
совершают периодические миграции, связанные с созреванием плодов,
служащих им пищей. Питаются в основном плодами (поедают мякоть или
пьют только сок), нектаром и пыльцой цветков. Насекомые являются
дополнительной пищей лишь для некоторых видов.
Размножение имеет сезонный характер и приурочено к началу влажного
сезона (у большинства видов два пика размножения). В течение
года самка приносит потомство один раз, в помёте 1, реже 2 детёныша.
У некоторых родов есть задержка эмбрионального развития (чаще всего,
отложенная имплантация), увеличивающая суммарную продолжительность
беременности более чем вдвое.
Род Крыланы пальмовые (Eidolon
Rafinesque, 1815) относится
вместе с широко распространенным родом Rousettus и ещё тремя родами
к особой трибе, представителей которой называют иногда "летучими
собаками". Наиболее архаичные из ныне живущих крыланов. Крылан пальмовый
(Eidolon
helvum
Kerr, 1792) единственный представитель
рода. Размеры средние: масса тела 230-350 г, длина тела 14-21 см,
размах крыльев до 76 см. Морда вытянутая, "собачья", с очень крупными
глазами. Мех густой и короткий, покрывает также и верхнюю сторону
предплечий. Окраска от соломенно-жёлтой до ржаво-коричневой, более
светлая на брюхе и яркая на шее и загривке. Спина сероватая, предплечья
почти белые. Крылья для крылана относительно узкие и заострённые.
Хвост рудиментарен, но всегда есть. Зубов 34.
Распространён на юге Аравийского полуострова, в Африке к югу от
Сахары и на Мадагаскаре. Населяет различные типы лесов, редколесий
и саванн. Поднимается в горы до 2000 м над уровнем моря. Днёвки
устраивает обычно в кронах высоких деревьев, хотя изредка использует
и пещеры. Живёт колониями от нескольких десятков до сотен тысяч
особей. Во время днёвки ведёт себя шумно; некоторая часть особей
остаётся активной в течение всего дня. Питается преимущественно
различными плодами. Кормовой участок колонии имеет диаметр в среднем
около 60 км. В ряде мест колонии пальмовых крыланов наносят урон
сельскому хозяйству. В некоторых странах Африки мясо этого крылана
используется в пищу.
Спаривание происходит с апреля по июнь. Имеет место задержка имплантации
оплодотворенной яйцеклетки. В результате, хотя сама беременность
составляет 4 месяца, молодые рождаются только в феврале-марте. У
каждой самки рождается один детёныш.
Род
Летучие лисицы (Pteropus
Erxleben, 1777) самый обширный
род в семействе, объединяет более 60 видов. Размеры разнообразны,
но чаще крупные: длина тела 14-70 см, масса от 45 г до 1,6
кг. Крылья широкие и длинные, межбедренная перепонка неразвита,
хвост полностью отсутствует. Лицевой отдел черепа (и, соответственно,
морда) несколько вытянут, отсюда тривиальное название рода. Слуховые
барабаны слабо развиты. Предкоренные зубы не редуцированы.
Распространены в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Австралии,
островов Индийского и западной части Тихого океанов. Населяют леса,
чаще в заболоченной местности, обязательным условием является наличие
в окрестностях водоема; с развитием сельского хозяйства, и, особенно,
садоводства, начинают тяготеть к жилью человека. В последнее время
стали появляться и в больших городах, где сохранились высокие деревья.
Образуют крупные колонии, особенно в сезон размножения. Зарегистрированы
скопления до 250000 особей при плотности 4000-8000 зверьков на 1
га. Ведут, как правило, ночной образ жизни, хотя некоторые островные
виды могут быть активны и днём. День проводят на деревьях, под карнизами
крыш, в пещерах, вися вниз головой, прикрепившись острыми когтями
задних конечностей. Полёт тяжелый, медленный, с частыми взмахами
крыльев. Пищу разыскивают с помощью зрения и обоняния, ультразвуковой
локацией не пользуются. Фруктоядные, питаются соком плодов, при
этом откусывают кусок мякоти, давят её зубами, жидкость проглатывают,
а остатки, выжатые до почти сухого состояния, выплёвывают. Иногда
пережёвывают листья эвкалиптов и других растений, поедают нектар
и пыльцу. Некоторые нежные плоды (бананы) поедают целиком.
Спаривание происходит с июля по октябрь. Имеет место задержка эмбрионального
развития; большинство детёнышей появляется в марте. Детёныши остаются
с матерью 3-4 месяца.
Местами вредят сельскому хозяйству, уничтожая урожай фруктов. В
связи с этим в ряде мест с летучими лисицами борются, используя
отравляющие вещества. Иногда на этих крыланов охотятся ради мяса,
которое используется в пищу в Таиланде, Камбодже, на Сейшельских
островах. Некоторые виды, особенно эндемики небольших островов,
крайне редки. 4 вида занесены в Красную книгу МСОП, а весь род целиком
включен во II приложение СИТЕС.
Один из крупнейших представителей рода и отряда в целом летучая
лисица гигантская (Pteropus
vampyrus
Linnaeus, 1758),
с массой тела около 1 кг и длиной предплечья до 22 см. Распространена
в южной Бирме, Индокитае, Малакке, на Больших и Малых Зондских островах,
Андаманских островах и Филиппинах, населяет преимущественно редколесья.
Днёвки устраивает в кронах больших деревьев, селится группами не
менее чем из 100 особей. 
Род
Крыланы короткомордые (Cynopterus
Cuvier, 1824) небольшой
род, включает около 5 видов. Размеры мелкие для семейства: масса
50-100 г, размах крыльев 30-45 см. Морда укорочена, предкоренные
редуцированы до 1 в каждой челюсти. Крылья недлинные и широкие.
Ушные раковины округлые, с характерной белой каймой по краю. Шерсть
средней густоты, довольно ярко окрашенная, особенно у взрослых самцов,
часто имеющих ярко-рыжий или зеленовато-жёлтый "ошейник".
Ареал охватывает лесные и открытые пространства Индомалайского региона
от уровня моря до высоты 1800 м. Обычно держатся небольшими группами,
старые самцы одиночны. Убежищем обычно служат разного рода полости;
некоторые виды устраиваются на днёвку в кронах деревьев, причём
устраивают себе убежище в гроздьях плодов пальмы, выгрызая их среднюю
часть, или подгрызая жилки большого листа, так, чтобы он свернулся
перевёрнутой "лодочкой" (единственный случай среди рукокрылых Старого
Света). На большей части ареала имеют два пика размножения, весной
и в начале осени. Каждая самка рождает в течение года 1 детёныша.
Питаются преимущественно соком, реже мякотью плодов пальм, фиговых
деревьев, бананов. В поисках пищи могут пролетать за ночь до 100
км. Изредка поедают и насекомых. При больших скоплениях могут вредить
плантациям. Перенося плоды растений, способствуют их расселению.
Вероятно, играют роль в опылении ряда тропических деревьев и лиан.
Типичный представитель рода крылан короткомордый индийский
(Cynopterus sphinx
Vahl, 1797), широко распространённый в
Юго-Восточной Азии, от Пакистана и Цейлона до юго-восточного Китая
и Больших Зондских островов.
Подотряд
Летучие мыши Microchiroptera
Представителей этого подотряда называют "летучими мышами" за небольшие
размеры, короткий однотонный волосяной покров, часто издаваемый
писк.
Включает 16-17 современных и все известные ископаемые семейства
рукокрылых. Большинство современных семейств, кроме Emballonuridae ,
группируются в два макротаксона: Yinochiroptera включает формы,
у которых предчелюстные кости никогда не срастаются с верхнечелюстными;
у представителей Yangochiroptera предчелюстные кости полностью срастаются
с верхнечелюстными. В последнее время на основе данных молекулярной
систематики семейство Nycteridae исключают
из Yinochiroptera.
Элементы грудной части осевого скелета в различной степени иммобилизованы,
вплоть до полного срастания части позвонков, рёбер и грудины. Рёбра
в любом случае практически неподвижны, и дыхание осуществляется
за счёт диафрагмы. Киль на грудине не развивается. В крыльях второй
палец более или менее жёстко связан с третьим, имеет не более 1
фаланги и не имеет когтя; исключение составляют некоторые древнейшие
ископаемые формы. Форма и пропорции крыльев, как и весь внешний
габитус, весьма разнообразны. Хвостовая перепонка развита различно,
но всегда выражена. Глаза обычно некрупные.
Череп разнообразной формы и пропорций, всегда с хорошо развитыми
костными слуховыми барабанами. Глазница не бывает замкнутой, обычно
нечётко отграничена от височной впадины. Щёчные зубы трибосфенические,
бугорки и гребни на них образуют характерную W-образную структуру,
следы которой обычно сохраняются даже у специализированных растительноядных
форм.
Зрение играет у многих видов второстепенную роль в ориентации в
пространстве, по отношению к эхолокации. Эхолокация хорошо развита
у всех представителей, эхолокационные сигналы производятся гортанью.
Существует выраженная специализация по типу полёта: одни формы освоили
медленный, но высокоманёвренный полёт и способность зависать в воздухе,
другие приспособлены к быстрому экономичному, но сравнительно маломанёвренному
полёту.
Большинство питается животной пищей, преимущественно насекомыми;
есть также специализированные хищные, рыбоядные, фруктоядные и нектароядные
формы.
Семейство
Мышехвостые Rhinopomatidae Bonaparte, 1838
Монотипическое семейство, состоящее из одного рода Мышехвосты (Rhinopoma
Geoffroy, 1818) и 3-4 видов. Вместе со свиноносами образуют надсемейство
Rhinopomatoidea. Архаичная по многим признакам группа, однако в
ископаемом состоянии не известны.
Размеры небольшие: длина тела 5-9 см, масса до 15 г. Хвост тонкий
и длинный, почти равен длине тела, большая его часть свободна от
хвостовой перепонки. Хвостовая перепонка очень узкая. Крылья длинные
и широкие. На конце морды вокруг ноздрей есть маленький округлый
носовой листок. Уши сравнительно большие, соединённые на лбу кожной
складкой. Козелок хорошо развит, заметно отогнут кпереди. Шерсть
короткая, крестец, низ живота и морда практически голые. Череп с
укороченным лицевым отделом, сильно вздутыми носовыми костями и
вогнутыми лобными. Зубы характерные "насекомоядные", всего их 28.
Распространены в Восточной и Северо-Восточной Африке, Аравии, Передней
Азии и Южной Азии на восток до Таиланда и Суматры. Населяют аридные,
преимущественно безлесные ландшафты. Убежищами служат пещеры,
скальные трещины и человеческие постройки. Обычно образуют колонии
до нескольких тысяч особей, но могут жить и небольшими группами.
В убежищах обычно сидят на вертикальных стенках, держась всеми четырьмя
конечностями. Могут впадать в непродолжительное оцепенение.
Питаются насекомыми. Полёт очень своеобразный, волнистый, состоящий
из чередующихся серий частых взмахов и скольжения на расправленных
крыльях. Размножение сезонное, один раз в год. Беременность около
3 месяцев, самки приносят по одному детёнышу. Молодые зверьки встают
на крыло в 6-8 недель.
Семейство
Свиноносые Craseonycteridae Hill, 1974
Монотипическое семейство, близкое к мышехвостам. Включает всего
1 род и вид Свинонос (Craseonycteris thonglongyai
),
описанный только в 1974 г. Наиболее близкие родственники предыдущего
семейства. Самые мелкие представители рукокрылых: масса тела около
2 г, размах крыльев 15-16 см. Хвоста нет, но хвостовая перепонка
развита. Уши крупные, с длинными козелками. Второй палец крыла с
одной костной фалангой. Строением черепа напоминают мышехвостов.
Зубов 28.
Распространены на ограниченной территории на юго-западе Таиланда
и в прилежащих районах Бирмы. Селятся в пещерах. Питаются мелкими
насекомыми, которых ловят в воздухе или собирают с поверхности листьев.
Семейство
Подковоносые Rhinolophidae Gray, 1825
Центральная группа надсемейства Rhinolophoidea. Включает 10 родов,
разделяемых на два подсемейства: подковоносы собственно (Rhinolophinae)
с 1 родом и Листоносы Старого Света, или Подковогубы ( Rhynonycterinae=Hipposiderinae);
последних иногда рассматривают как самостоятельное семейство. Семейство
весьма архаично; в палеонтологической летописи оно появляется в
позднем эоцене, причём представлено уже современными родами. Описано
около 5-6 ископаемых родов.
Размеры от мелких до относительно крупных для подотряда: длина тела
3,5-11 см, масса от 4 до 180 г. Хвост тонкий, у одних видов может
достигать половины длины тела, у других короткий; реже отсутствует;
когда есть, целиком заключён в хорошо развитую хвостовую перепонку.
В состоянии покоя хвост загибается кверху на спину. Голова широкая
и округлая. На морде расположены своеобразные голые кожистые образования
носовые листки, одни из наиболее сложно устроенных среди
летучих мышей. В их составе различают: передний листок (подкову),
огибающий спереди и с боков ноздри; средний листок, расположенный
сразу позади ноздрей и задний листок, находящийся на средней части
ростра. У некоторых видов как впереди, так и позади основных листков
могут формироваться дополнительные различной формы. Ушные раковины
тонкие, листовидные, без козелка, но обычно с выраженным противокозелком.
Осевой скелет и пояса конечностей достаточно необычны: передние
грудные и последний шейный позвонки срастаются между собой часть
позвонков, часть рёбер и грудина в области плечевого сочленения
сращены, образуя сплошное костное кольцо; лобковая и седалищная
кости редуцированы. Всё это обеспечивает жёсткий костный каркас
для локомоторного аппарата, одновременно ограничивая подвижность
задних конечностей. 
Носовые
кости черепа в передней части вздуты, образуют характерное возвышение
над очень глубокой и широкой носовой вырезкой. Межчелюстные кости
представлены лишь хрящевыми пластинками, задним краем причленёнными
к нёбу. Зубы "насекомоядного" типа. Зубная формула I1/2 C1/1 P1-2/2-3
M3/3 = 28-32. Верхние резцы, сидящие на хрящах, очень маленькие.
Населяют тропические и умеренные зоны восточного полушария от Африки
и Западной Европы до Юго-Восточной Азии, Новой Гвинеи и Австралии;
на север распространены до побережья Северного моря, Западной Украины,
Кавказа, Средней Азии; на востоке ареала до Японии.
Из-за особенностей строения скелета возможности передвижения большинства
представителей семейства по твёрдой поверхности очень ограничены:
они обычно подвешиваются с лета снизу к сводам убежищ, по которым
далее могут перемещаться вниз головой при помощи задних ног. Лишь
некоторые наиболее примитивные виды семейства способны к передвижению
по субстрату на четырёх конечностях.
Род
Подковоносы (Rhinolophus
Lacepede, 1799) единственный
род подсемейства Rhinolophinae. Включает до 80 видов, родственные
отношения между которыми крайне запутаны и мало изучены. В ископаемом
состоянии известен с позднего эоцена.
Диапазон размеров примерно соответствует таковому семейства: длина
тела 3,5-11 см, масса от 4 до 35 г. Носовые листки наиболее сложно
устроенные в семействе. Подкова действительно имеет подковообразную
форму и обычно равна ширине морды зверька. Средний листок (седло)
имеет вид хрящевого гребня, начинающегося на задней части носовой
перегородки. Его верхний край образует различной формы выступ
соединительный отросток, продолжающийся назад до основания заднего
листка. Задний листок (ланцет) у большинства видов более или менее
треугольной формы, часто с ячеистыми структурами в основании. Крылья
широкие и сравнительно короткие. Пальцы задних ног с тремя фалангами.
Череп с очень высокими вздутиями позади носовой вырезки и с коротким
костным нёбом, доходящим только до уровня вторых коренных зубов.
Зубов 32 (наибольшее число в семействе).
Распространение совпадает с таковым семейства. Населяют самые разнообразные
ландшафты, от тропических лесов до полупустынь, в горах поднимаются
до 3200 м. Убежища пещеры, гроты, каменные здания и подземные
сооружения, реже дупла деревьев. Селятся обычно колониями
от 10-20 до многих тысяч особей. Питаются насекомыми, которых, как
правило, ловят в воздухе. Часто охотятся, используя присады. Полёт
медленный и очень манёвренный. В полёте издают эхолокационные сигналы
постоянной частоты и значительной продолжительности. 
Род
Подковогубы (Hipposideros
Gray, 1831) центральный
род подсемейства Rhynonycterinae, включает до 60 видов. Известны
с конца эоцена.Размеры от мелких до крупных: длина тела 3,5-11 см,
длина предплечья 33-105 мм, масса 6-180 г. Носовые листки организованы
проще, чем у подковоносов: подкова угловатая и сравнительно узкая,
средний и задний листки в типичном варианте имеют вид поперечных
хрящевых валиков (задний иногда с ячеистой структурой). Могут быть
дополнительные листочки по бокам от подковы (до 4 пар). На лбу у
взрослых самцов многих видов находится особая пахучая железа. Крылья
широкие, различных пропорций у видов с разной специализацией. Пальцы
ноги с двумя фалангами каждый. Череп с небольшими вздутиями позади
носовой вырезки и более длинным костным нёбом, доходящим до уровня
третьего коренного зуба. Зубов 28-30.
Распространены в Африке южнее Сахары, на Мадагаскаре, в Южной Азии,
Океании и Австралии. Населяют различные типы лесов, редколесья и
саванны. Днюют в древесных дуплах, пещерах, гротах, норах крупных
грызунов, постройках. Образуют колонии от нескольких десятков до
тысяч особей, иногда совместно с другими видами рукокрылых. Самцы
и самки держатся совместно. В регионах с сезонным климатом при похолодании
могут впадать в оцепенение. Питаются разнообразными насекомыми,
которых одни виды ловят в воздухе (иногда с присады), другие собирают
с субстрата. Полёт небыстрый, его характеристики у разных видов
сильно различаются. Эхолокационные сигналы, как и у подковоносов,
постоянной частоты. Размножение у разных видов может иметь как один,
так и два пика. В выводке 1 детёныш.
(Про виды фауны России и сопредельных стран можно прочитать )
Семейство
Ложные вампиры Megadermatidae Allen, 1864
Небольшое
семейство, включает 4 рода и 5 видов. Вместе с предыдущим семейством
входит в состав надсемейства Rhinolophoidea. В ископаемом состоянии
известны с начала олигоцена.
Крупные летучие мыши: длина тела 6,5-14 см, масса 20-170 г, размах
крыльев до 60 см. Носовые листки крупные, простые: состоят из округлого
основания и листовидной вертикальной лопасти. Очень крупные уши
соединены кожной складкой. Козелок хорошо развит, очень своеобразной
формы с дополнительной вершиной кпереди от основной. Хвоста
нет, но хвостовая перепонка широкая. Крылья длинные и очень широкие.
Глаза крупные. 
Череп
без межчелюстной кости и, соответственно, верхних резцов. Верхние
клыки с дополнительными вершинами. Всего зубов 26-28.
Распространены в Африке южнее Сахары, Южной Азии, Австралии и на
островах Зондского шельфа. Населяют разнообразные лесные и лесостепные
биотопы, как влажные, так и аридные. Убежища пещеры, гроты,
дупла деревьев, постройки. Обычно живут маленькими группами. Подобно
подковоносам, с трудом передвигаются по твёрдой поверхности, но
летают чрезвычайно манёвренно и могут зависать в воздухе.
Мелкие представители семейства питаются насекомыми и паукообразными,
крупные также мелкими позвоночными, включая лягушек, ящериц,
мышевидных грызунов. Австралийский ложный вампир (Macroderma
gigas
) специализируется на питании летучими мышами. Нападают,
как правило, с присады; добычу хватают зубами с субстрата
земли, вертикальных стенок, веток, потолка пещер.
Размножение один раз в году, беременность до 4,5 месяцев. В выводке
1, редко 2 детёныша. Австралийский ложный вампир редок и
находится под охраной, внесён в Красную книгу МСОП.
Семейство
Мешкокрылые Emballonuridae Gervais, 1855
Архаичное семейство, стоящее особняком среди летучих мышей; возможно,
является сестринской группой для предков всех основных эволюционных
линий подотряда Microchiroptera или только для Yangochiroptera.
Объединяет 12 современных родов, группируемых в 3 подсемейства:
Emballonurinae, включающее 8 архаичных родов, распространённых как
в Старом, так и в Новом Свете; Diclidurinae с двумя своеобразными
американскими родами; Taphozoinae, включающее два наиболее специализированных
рода (иногда выделяются в отдельное семейство). Ископаемые остатки
известны начиная со среднего эоцена.
Размеры от мелких до сравнительно крупных: длина тела от 3,5 до
16 см, масса 5-105 г. Хвост различной длины, его дистальная половина
выходит на верхней стороне хвостовой перепонки и свободно лежит
поверх неё. Уши средней величины, иногда соединены узкой кожной
складкой, с хорошо развитым округлым козелком. Крылья различных
пропорций. Окраска обычно однотонная, от тёмно-бурой до почти белой
(у представителей рода Diclidurus
), у некоторых видов может
быть "морозная" рябь из белых волосков по тёмному фону. У некоторых
американских родов, днюющих открыто на коре деревьев, вдоль спины
идут две зигзагообразные полоски. Носовых листков нет. 
Череп
с сильно вогнутым лобным профилем, приподнятым передним отделом
лицевой части и длинными тонкими надглазничными отростками. Зубы
типичного "насекомоядного" типа. Зубов 30-34 (в разных родах различно
число резцов).
Ареал охватывает тропики Южной и Центральной Америки, Африку (кроме
Сахары), Мадагаскар, Южную Азию, большую часть Океании и Австралию.
Населяют разнообразные леса и редколесья, некоторые виды селятся
даже в крупных населенных пунктах. Убежища трещины скал,
каменные постройки, руины, дупла; некоторые виды днюют в свернувшихся
сухих листьях или размещаются открыто на коре деревьев. На днёвке
сидят обычно на вертикальных поверхностях, держась всеми конечностями,
концы крыльев загибают на спинную сторону (в отличие от большинства
рукокрылых). Живут одиночно, группами по 10-40 или образуют большие
колонии. 
Питаются
насекомыми, которых ловят в воздухе, некоторые виды также поедают
фрукты. Для ориентации используют как эхолокацию, так и хорошо развитое
зрение. Размножение у одних видов сезонное, у других может происходить
круглогодично. В выводке один детёныш.
Род Мешкокрылы могильные (Taphozous
Geoffroy, 1818)
один из наиболее обособленных родов семейства. Включает 13 видов.
В ископаемом состоянии известны с раннего миоцена. Размеры средние
и крупные: длина тела 6-10 см, длина предплечья 5.5-8 см, масса
до 60 г. Хвост около 1/3 длины тела. Крылья узкие в дистальной части
и заострённые. На крыле хорошо развит железистый мешок, расположенный
на нижней стороне между предплечьем и пятой метакарпалией. У некоторых
видов большой железистый мешок или просто железистое поле развиты
под нижней челюстью. Череп с разной степени вогнутым лобным профилем
и вогнутой позади клыка верхней челюстью. Зубов 30.
Широко распространены практически во всей Африке, Южной Азии, от
Ближнего Востока до Индокитая и островов Малайского архипелага,
на Новой Гвинее и в Австралии. Населяют различные ландшафты, включая
крупные города. Убежищами служат скальные трещины и каменные постройки,
включая древние храмы и гробницы (отсюда название рода). Охотятся
на открытых воздушных пространствах, выше уровня крон и построек,
полёт быстрый. Питаются летающими насекомыми.
Мешкокрыл чернобородый (Taphozous melanopogon
Temminck, 1841)
типичный представитель рода, массой 23-30 г, с длиной предплечья
60-68 мм, однотонно-тёмной окраски, без горлового мешка. Распространён
в Южной Азии, от Пакистана до Вьетнама, Филиппин, Малакки и Зондских
островов.
Семейство
Щелемордые Nycteridae Hoeven, 1855
Маленькое семейство, включающее единственный род Щелеморды (Nycteris
Cuvier et Geoffroy, 1795) с 12-13 видами. Ранее считались близкими
к семейству Megadermatidae, однако, судя по молекулярным данным,
представляют собой одну из групп базальной радиации Yangochiroptera,
возможно, сестринскую к Emballonuridae.
Размеры мелкие и средние: длина тела 4-9,5 см, длина предплечья
3,2-6 см. Хвост длиннее тела, полностью заключён в очень широкую
хвостовую перепонку, оканчивается хрящевой вилочкой, поддерживающей
свободный край перепонки. Крылья широкие. Уши большие, соединены
на лбу невысокой складкой, с небольшим, но хорошо развитым козелком.
Вдоль верхней стороны морды идёт глубокая продольная борозда. В
её передней части открываются близко посаженные ноздри, позади заднего
листка борозда заканчивается глубокой ямкой. Носовые листки хорошо
развиты, передний цельный, а средний и задний, разделённые бороздой,
оказываются парными образованиями.
Череп с широким вдавлением на верхней стороне лицевой части, края
которого в виде тонких пластинок выдаются за контур самого черепа.
Межчелюстные кости и верхние резцы нормально развиты, зубная формула
I2/3 C1/1 P1/2 M3/3 = 32.
Распространение охватывает Африку к югу от Сахары, Мадагаскар, Переднюю
Азию, полуостров Малакка и Зондские острова; один вид найден на
острове Корфу (Средиземное море). Большинство видов населяет различные
сухие редколесья и саванны, некоторые обитают в густых лесах. Убежищами
служат дупла, пещеры, каверны в скалах, руины и постройки, некоторые
виды днюют в кронах среди листвы. Живут обычно одиночно, парами
или маленькими группами, для N. thebaica
в Южной Африке известны
колонии по 500-600 особей.
Все щелеморды обладают очень манёвренным полётом, позволяющим ловить
добычу на земле или ветках деревьев. Большинство мелких видов питается
насекомыми, пауками и другими членистоногими, щелеморд гигантский
(N. grandis
) поедает рыбу, лягушек, ящериц и мелких летучих
мышей.
Размножение у разных видов и в разных местах может быть как сезонным,
так и круглогодичным. Беременность составляет 4-5 месяцев, детёныши
остаются с матерью ещё 2 месяца. Каждая самка приносит в год 1 детёныша.
Семейство
Зайцегубые, или Рыбоядные летучие мыши Noctilionidae Gray,
1821
Включает единственный род Зайцегубы (Noctilio
Linnaeus, 1766)
с 2 видами. Близки к подбородколистым и листоносам, образуют вместе
с ними надсемейство Noctilionoidea. В ископаемом состоянии известны
с миоцена.
Размеры
средние и крупные: длина тела 5-13 см, масса 18-80 г. Хвост короткий,
практически не заключён в хвостовую перепонку. Последняя хорошо
развита и поддерживается крайне длинными шпорами. Крылья очень длинные,
наиболее широкие в средней части (на уровне пятого пальца); крыловая
перепонка крепится к ноге почти на уровне колена. Ноги длинные,
ступни очень крупные, с большими сильно изогнутыми когтями. Морда
без носовых листков. Верхние губы свисают широкими складками, образуют
защёчные мешки. Уши средней длины, с заострёнными вершинками; козелок
развит, с зубчатым задним краем. Ростральная часть черепа укорочена,
сам череп с выраженными гребнями. Всего зубов 28. Верхние клыки
очень длинные, коренные зубы "насекомоядного" типа.
Распространены в Центральной и Южной Америке от южной Мексики до
Эквадора, южной Бразилии и северной Аргентины. Населяют околоводные
местообитания, преимущественно, долины крупных рек и мелководных
морских заливов. Убежищами служат дупла деревьев, пещеры, расщелины
скал, человеческие постройки. Живут группами по 10-30 особей, часто
совместно с другими видами летучих мышей. Полёт во время охоты небыстрый,
зигзагообразный. Питаются околоводными насекомыми, водными ракообразными
и мелкой рыбой, подхватывая добычу когтями с поверхности воды.
Размножаются один раз в году, принося по одному детёнышу. Поздние
стадии беременности, роды и лактация приурочены к влажному сезону.
Семейство
Подбородколистые Mormoopidae Saussure, 1860
Небольшое
семейство, близкое к листоносым (Phyllostomidae). Включает 3 рода
и около 10 видов. В ископаемом состоянии известны из плейстоцена
Северной Америки и Антильских островов.
Размеры мелкие и средние: длина тела 50-80 мм, масса 7,5-20 г. Хвост
есть, около 1/3 длины тела, примерно на половину длины выступает
из межбедренной перепонки. Крылья сравнительно длинные и широкие.
В роде Листоносы голоспинные (Pteronotus
) крыловые перепонки
срастаются на спине, создавая впечатление, что зверёк сверху голый.
На кончике морды вокруг ноздрей есть маленький носовой листок, сложная
кожистая лопасть развивается на нижней губе и подбородке. Ушные
раковины небольшие, с заострёнными вершинками. Козелок развит, своеобразной
формы, с дополнительной кожистой лопастью, направленной под прямым
углом к самому козелку. Череп с отогнутым кверху ростральным отделом.
Зубов 34.
Распространены от юго-запада США и Калифорнийского залива через
всю Центральную Америку (включая Антильские острова) до северного
Перу и центральной Бразилии. Населяют разнообразные ландшафты, от
влажных тропических лесов до полупустынь. Живут большими колониями
в пещерах. Питаются исключительно насекомыми, которых ловят в воздухе.
Размножение сезонное, один раз в год. Самки приносят по одному детёнышу.
Семейство
Листоносые Phyllostomidae Gray, 1825
Одно из наиболее обширных и морфологически разнообразных семейств
подотряда Microchiroptera. Согласно наиболее распространённым взглядам,
это семейство вместе с зайцегубыми и подбородколистыми образует
монофилетическую группу, автохтонную для Южной Америки, где она
возникла на границе палеогена-неогена. Бесспорные ископаемые остатки
представителей этого семейства найдены в раннем миоцене Южной Америки.
В семействе американских листоносов, как правило, выделяют 6 подсемейств,
объединяющих не менее 50 родов и около 140-150 видов: 1) Настоящие
листоносы (Phyllostominae) всеядные виды размером от мелких
до очень крупных; 2) Длинномордые листоносы (Glossophaginae)
мелкие виды, специализированные к питанию нектаром и пыльцой; 3)
Короткохвостые листоносы (Carolliinae) мелкие неспециализированные
плодоядные листоносы; 4) Фруктоядные листоносы (Stenodermatinae)
мелкие и средних размеров плодоядные виды с сильно укороченной
мордой; 5) Широконосые листоносы (Brachyphyllinae) мелкие
неспециализированные растительноядные листоносы; 6) 
Кровососы
(Desmodontinae) крупные листоносы, специализированные к питанию
кровью. Некоторые авторы, основываясь на значительных различиях
в морфологии и физиологии, выделяют кровососов в особое семейство
Desmodontidae, по мнению других ученых эти специализированные летучие
мыши близкородственны настоящим листоносам. Иногда в качестве подсемейства
сюда включают подбородколистов.
Размеры от мелких до самых крупных в подотряде: длина тела от 35-40
мм до 14 см у листоноса большого (Vampyrum spectrum
). Хвост
может быть длинным, коротким или вовсе отсутствовать. Межбедренная
перепонка в последнем случае может быть редуцирована (например,
у представителей родов Artibeus
и Stenoderma
), но
чаще нормально развита и поддерживается очень длинными шпорами.
Крылья у представителей семейства широкие, обеспечивающие возможность
медленного и очень манёвренного полёта и зависания на месте. Кровососы
способны очень быстро передвигаться по земле прыжками: их задние
ноги практически свободны от перепонки, а большой палец крыла очень
сильно развит.
У большинства видов позади ноздрей имеется носовой листок. Как правило,
он действительно имеет более или менее листовидную форму, в отличие
от аналогичных структур у листоносов Старого Света (Rhinolophidae).
Размеры его весьма различны: у меченоса (Lonchorina aurita
)
он превышает длину головы, а у широконосых листоносов редуцирован
до кожного валика. У кровососов истинный носовой листок отсутствует,
ноздри окружает невысокая кожная складка. У листоноса складчатомордого
(Centurio senex
) на морде развиты многочисленные складки
и валики, но собственно носового листка также нет. У представителей
родов Sphaeronycteris
и Centurio
под горлом находится
широкая кожная складка, которая у спящего зверька расправляется
и полностью закрывает морду до оснований ушей. Уши различной формы
и величины, иногда сильно удлинены, с небольшим козелком. У видов,
питающихся нектаром и пыльцой, язык сильно удлинён, очень подвижен
и имеет ближе к концу "кисточку" из длинных щетинковидных сосочков.
Окраска чаще однотонная, разных оттенков коричневого, иногда почти
чёрная или тёмно-серая. У некоторых видов присутствуют белые или
жёлтые пятна или полосы (чаще на голове или плечах), иногда
полосчатый рисунок имеет крыловая перепонка. У листоноса белого
(Ectophylla alba
) окраска меха чисто-белая, голые участки
кожи светло-жёлтые.
Предчелюстные кости черепа крупные, срастаются между собой и с верхнечелюстными
костями, что иногда считается примитивным признаком. Зубная система
изменчива: число зубов колеблется от 20 у настоящего кровососа (Desmodus
rotundus
) до 34. Жевательная поверхность коренных зубов также
подвержена сильной изменчивости от примитивного режущего
типа, характерного для большинства насекомоядных летучих мышей,
до давящего типа, как у крыланов. У кровососов сильно развита первая
пара верхних резцов, имеющих очень острые вершины и задние лезвия.
Нижняя челюсть у них длиннее верхней и имеет специальные углубления,
выполняющие для верхних резцов функцию защитных ножен.
Ведущую роль в ориентации и поиске пищи, как и у большинства летучих
мышей, играет эхолокация. Эхолокационные сигналы частотно-модулированного
типа, их частотные характеристики сильно различаются у видов с разным
типом охоты. Крупные, хорошо развитые глаза у большинства представителей
семейства указывают на значительную роль зрения в ориентации: у
фруктоядных видов зрение развито лучше, чем у насекомоядных. Кроме
того, большую роль в поиске пищи, в первую очередь у плодоядных
видов, играет обоняние.
Область распространения семейства охватывает Южную и Северную Америку
от Бразилии и северных районов Аргентины на север до островов Карибского
бассейна и юго-запада США. Листоносы обитают в самых различных биотопах
тропиков и субтропиков, от пустынь до влажных тропических лесов.
В качестве убежищ используют пещеры или дупла. Некоторые виды, например
Листонос-строитель Uroderma bilobatum
, "строят" убежища,
подгрызая широкий лист таким образом, что он складывается вдоль
основной жилки. Живут поодиночке или небольшими группами, реже крупными
колониями, иногда из нескольких видов. Довольно распространена гаремная
организация группы, когда убежище занимают 10-15 самок с разновозрастными
детёнышами и один взрослый самец. У всех видов семейства 1 детёныш
в помёте. 
Активны
листоносы ночью. Характер питания очень разнообразен. Пищевыми объектами
служат насекомые, плоды, нектар и пыльца. Многие виды всеядны, питаясь
и растительной (плоды, пыльца), и животной пищей, причём даже в
разных популяциях одного вида состав пищи может очень сильно различаться.
Длинноносые литоносы специализированы к питанию пыльцой и нектаром.
Во
время кормёжки они нередко зависают в воздухе перед цветком, трепещя
крыльями, как это делают колибри, и длинным языком достают нектар
из глубины цветка. Кормясь, они способствуют опылению, причём целый
ряд растений Нового Света приспособлен к опылению только этими летучими
мышами. Некоторые крупные всеядные листоносы поедают мелких позвоночных.
В частности, большой листонос (Vampyrum spectrum
) охотится
на ящериц и мелких млекопитающих, причём способен убить щетинистую
крысу (Proechimys
) с себя размером. Он же охотится на спящих
птиц, срывая их в темноте с веток. Бахромчатогубый листонос (Trachops
cirrhosus
) охотится на разнообразных древесных лягушек, отыскивая
их в первую очередь по брачным крикам. Длинноногий листонос (Macrophyllum
macrophyllum
), вероятно, изредка ловит рыбу.
Три вида кровососов, как ясно из названия, питаются кровью теплокровных
животных; при этом вампир обыкновенный (Desmodus rotundus
)
атакует в первую очередь млекопитающих, включая человека, а два
других вида кормятся на крупных птицах. Такой своеобразный способ
питания привел к значительным изменениям как в морфологии, так и
в физиологии кровососов, сделав невозможным использование каких-либо
других кормов.
Для человека многие листоносы важны как опылители и распространители
семян, а некоторые плодоядные виды и как локальные вредители
сельского хозяйства. Кровососы наносят определенный ущерб, атакуя
домашних животных. Кроме того, они являются природным резервуаром
одного из штаммов вируса бешенства. Многие виды плохо исследованы
в силу особенностей распространения и, возможно, обитания на очень
ограниченной территории, однако никакие листоносы специально не
охраняются (не считая местных законодательств).
Род
Копьеносы (Phyllostomus
Lacepede, 1799) включает 4 вида.
Это центральный род наиболее архаичного подсемейства Phyllostominae.
Размеры средние и крупные: длина тела 6-13 см, масса 20-100 г. Носовой
листок небольшой, но хорошо развитый, правильной копьевидной формы.
На нижней губе есть V-образная борозда, оконтуренная рядами небольших
выростов. Уши средней величины, широко расставленные, с хорошо развитым
треугольным козелком. Череп массивный. Зубов 34, коренные зубы более
или менее "насекомоядного" типа.
Распространены в Центральной и тропической части Южной Америки.
Селятся в разных убежищах: дуплах, строениях, пещерах, придерживаясь
влажных тропических лесов, сырых мест, долин небольших речек. Образуют
скопления до нескольких тысяч особей в одной пещере. Вся колония
разделена на отдельные гаремные группы из 15-20 самок. Каждая группа
занимает в убежище определённое место, которое охраняет гаремный
самец. Состав гаремов стабильный и может сохраняться в течение многих
лет. Холостые самцы также образуют скопления численностью около
20 особей, но эти группировки менее стабильны. На охоту вылетают
в сумерках, охотятся на расстоянии в 1-5 км от убежища. Всеядны.
Род Листоносы короткохвостые (Carollia
Gray, 1838) также
объединяет 4 вида. Вместе с близкородственным родом Rhinophylla
образует подсемейство Carolliinae. 
Наиболее
крупный и широко распространенный вид рода Carollia perspecillata.
Это некрупные листоносы с длиной тела 50-65 мм и весом 10-20
г. Хвост короткий, 3-14 мм длиной, не достигает середины хвостовой
перепонки. Носовой листок и ушные раковины средней величины. Козелок
короткий, треугольный. Тело, включая морду до основания листка,
покрыто густой, мягкой недлинной шерстью. Крылья широкие, крыловая
перепонка крепится к голеностопному суставу. Лицевой отдел черепа
короткий и массивный, но также в меньшей степени, чем у более специализированных
видов. Зубов 32; коренные зубы с утраченной W-образной структурой,
но все же менее специализированные, чем у многих фруктоядных листоносов.
Глаза сравнительно мелкие, основной способ ориентации в пространстве
эхолокация. В целом эхолокация развита хуже, чем у насекомоядных
рукокрылых. Эхолокационные сигналы частотно-модулированные; импульсы
продолжительностью 0,5-1 мс состоят из трёх гармоник, 48-24 кГц,
80-48 кГц и 112-80 кГц и производятся через рот или через ноздри.
Обоняние развито очень сильно, и, вероятно, играет ведущую роль
в поиске пищи. Распространены от восточной Мексики до южной Бразилии
и Парагвая. Населяют преимущественно влажные тропические леса. Играют
важную роль в экосистеме неотропического леса как распространители
семян.
Семейство
Воронкоухие Natalidae Gray, 1866
Маленькое семейство с 1 родом и 5 видами. Архаичные летучие мыши,
возможно, близкие к предкам американских листоносов или гладконосых.
В ископаемом состоянии известны с эоцена Северной Америки.
Размеры мелкие: длина тела 3,5-5,5 см, масса 4-10 г. Хвост длиннее
тела, полностью заключён в хвостовую перепонку. Носовых листков
нет. Ушные раковины широко расставлены, средней величины, воронковидной
формы. Козелок хорошо развит, более или менее треугольной формы.
На морде у взрослых самцов находится особое кожное образование,
имеющее вероятно, как сенсорную, так и секреторную функцию
так называемый "наталинный орган". Мех густой и длинный, равномерно,
обычно светло окрашен (от светло-серого до каштанового).
Череп с вытянутым рострумом и заметно вогнутым лобным профилем.
Зубная формула наиболее примитивная для рукокрылых: I2/3 C1/1 P3/3
M3/3 = 38; коренные зубы "насекомоядного" типа.
Распространены в Центральной и на севере Южной Америки и на островах
Карибского бассейна. В горы поднимаются до 2500 м. Населяют различные
леса. Убежищами служат пещеры и шахты. Живут колониями или небольшими
группами, часто в составе смешанных колоний из разных видов летучих
мышей. Самцы в сезон выкармливания потомства держатся отдельно от
самок.
Полёт медленный, манёвренный, с частыми взмахами крыльев. Способны
зависать в воздухе. Питаются насекомыми. Размножение приурочено
к влажному сезону. В помёте 1 детёныш.
Семейство
Беспалые, или Дымчатые летучие мыши Furipteridae Gray, 1866
Маленькое
семейство с 2 родами и видами. В ископаемом состоянии не известны.
Размеры мелкие: длина тела 3,5-6 см, длина предплечья 3-4 см, масса
около 3 г. Хвост несколько короче тела, полностью заключён в широкую
хвостовую перепонку, не доходит до её свободного края. Носовых листков
нет, ноздри открываются на конце морды, расширенной в небольшой
пятачок. Губы могут иметь кожистые выросты и складки. Уши воронковидной
формы, основание уха, разрастаясь вперёд, охватывает глаз. Козелок
маленький, расширенный у основания. Большой палец крыла сильно редуцирован,
совершенно не функционален и полностью включён в крыловую перепонку.
Третий и четвёртый пальцы стопы срощены, вплоть до когтей. Череп
с глубоко вогнутым лобным профилем. Зубная формула I2/3 C1/1 P2/3
M3/3 = 36.
Распространены в Центральной и Южной Америке, от Коста-Рики и острова
Тринидад до северной Бразилии и северного Чили. Биология мало изучена.
Вероятно, населяют леса. Убежищами служат пещеры и штольни. Живут
небольшими колониями от нескольких особей до полутора сотен. Самцы
и самки держатся вместе. Полёт медленный, трепещущий, напоминает
полёт бабочки. Питаются мелкими ночными бабочками, которых ловят,
вероятно, в воздухе. Размножение не изучено, возможно не
сезонное. В помёте 1 детёныш.
Семейство
Присосконоги американские Thyropteridae Miller, 1907
Включает 1 род с 2 видами. Вероятно, наиболее близки к воронкоухим.
В ископаемом состоянии неизвестны. Некрупные летучие мыши: длина
тела 3,5-5 см, длина предплечья до 38 мм, масса около 4-4,5 г. 
Хвост
примерно на треть короче тела, заключён в хвостовую перепонку, слегка
выступает за её свободный край. Носовых листков нет, но над ноздрями
есть небольшие кожистые выросты. Ноздри широко расставлены. Уши
средней величины, воронковидные, с небольшим козелком. На ступнях
и больших пальцах крыльев развиты дисковидные присоски. Третий и
четвёртый пальцы стопы срощены до оснований когтей. Окраска густого
длинного меха красновато-коричневая со спины и коричневая или белая
с брюха. Череп с длинным рострумом и вогнутым лобным профилем. Зубов
38 (как у воронкоухих).
Распространены в Центральной и Южной Америке от южной Мексики до
южной Бразилии и Перу. Населяют вечнозелёные тропические леса. Убежищами
служат крупные кожистые листья, в первую очередь бананов и геликоний,
к которым зверьки прикрепляются при помощи присосок. Во время днёвки,
в отличие от прочих летучих мышей, сидят головой вверх. Живут одиночно
или маленькими группами (до 9 особей). Питаются насекомыми.
Размножение, видимо, несезонное (т. е. репродуктивные циклы отдельных
самок не синхронизированы), но пик его приходится на конец лета
- начало осени. В помёте 1 детёныш.
Семейство
Присосконоги мадагаскарские Myzopodidae Thomas, 1904
Монотипическое семейство с единственным родом Myzopoda
,
и двумя видами. В ископаемом состоянии известны из плейстоцена
Восточной Африки. Ближайшие родственные связи не ясны.
Размеры
средние: длина тела около 6 см, длина предплечья около 5 см. На
основаниях больших пальцев крыльев и голеностопных суставах развиты
присасывательные диски (заметно отличающиеся по строению и гистологии
от таковых Thyroptera
). Носового листка нет. Верхние губы
широкие и свисают по сторонам нижней челюсти. Уши крупные, заметно
длиннее головы, имеют развитый, хотя и небольшой, козелок и дополнительный
вырост грибовидной формы, закрывающий слуховую вырезку. Хвост длинный,
заключён в перепонку, примерно на треть выступает за её свободный
край. Череп с округлой мозговой капсулой и массивными скуловыми
дугами. Зубов 38, но первые и вторые верхние предкоренные очень
мелкие (в отличие от воронкоухов).
Распространены на Мадагаскаре. Биология практически не изучена.
Вероятно, в качестве убежищ используют крупные кожистые листья.
Питаются насекомыми, которых, судя по всему, ловят в воздухе.
Семейство
Футлярокрылые, или Летучие мыши новозеландские
Mystacinidae Dobson, 1875
Монотипическое семейство с 1 родом и двумя видами (один из которых
считается вымершим). Родственные связи не ясны: семейство сближают
с гладконосыми, бульдоговыми или листоносами.
Размеры средние: длина предплечья 4-5 см, масса 12-35 г. Хвост короткий;
как у мешкокрылов, он выходит из верхней стороны хвостовой перепонки
и на половину своей длины свободен. Носовых листков нет, на конце
вытянутой морды располагается небольшая подушечка, на которой находятся
ноздри. Уши довольно длинные, заострённые, с хорошо развитыми прямыми
заострёнными козелками. Когти на большом пальце и на пальцах ступни
длинные, тонкие и сильно загнутые, с зубцом на нижней (вогнутой)
стороне. Ступни мясистые, крупные. Очень густой мех серовато-коричневый
сверху и белёсый снизу. Зубы "насекомоядного" типа, зубная формула
I1/1 C1/1 P2/2 M3/3 = 28.
Распространены в Новой Зеландии. Населяют разнообразные леса. Убежища
в дуплах деревьев, трещинах, скальных гротах. Образуют колонии до
нескольких сотен особей. Вылетают из убежищ поздно вечером. На юге
ареала, а также в горах, зимой могут впадать в оцепенение при похолодании,
но вновь становятся активны во время оттепелей. Отыскивают пищу
преимущественно на земле, прекрасно бегают "на четвереньках", полностью
сложив крылья, в поисках пищи часто зарываются в опад. Питаются
наземными беспозвоночными насекомыми, пауками, многоножками
и даже дождевыми червями; также поедают фрукты и пыльцу.
Спаривание происходит фенологической осенью (то есть, в марте-мае).
Имеет место задержка беременности (не известно, на какой физиологической
стадии), молодые рождаются в декабре-январе.
Новозеландские летучие мыши сильно страдают от интродуцированных
млекопитающих мелких куньих, кошек и т. д. Ареал Mystacina
tuberculata
, некогда сплошной, ныне состоит из не связанных
друг с другом фрагментов; представителей M. robusta
последний
раз видели в 1965 г.
Семейство
Кожановые, или Гладконосые Vespertilionidae Gray, 1821
Это семейство самое многочисленное, широко распространённое
и процветающее среди рукокрылых. Ближайшие родственные связи не
ясны, предполагаются с семействами Molossidae ,
Natalidae и Myzopodidae .
В настоящее время гладконосых выделяют в отдельное надсемейство
Vespertilionoidea. 
В
мировой фауне насчитывается 35-40 родов и около 340 видов. Надродовые
группы и многие рода требуют ревизии. Как правило, в семействе выделяют
4-5 подсемейств: 1) Гладконосы украшенные (Kerivoulinae), включающее
2 наиболее архаичных рода, 2) Кожановые (Vespertilioninae), включающее
подавляющее большинство родов, 3) Трубконосые (Murininae), объединяющее
2 специализированных рода с трубчатыми ноздрями и своеобразным строением
меха, 4) Гладконосы бледные (Antrozoinae), также включающее два
своеобразных американских рода, и 5) Длиннокрылые (Miniopterinae)
с единственным родом, отличающимся особенностями строения крыла
и грудины. Последние два подсемейства иногда возводят в ранг самостоятельных
семейств, а из состава Vespertilioninae в качестве самостоятельных
подсемейств выделяют Myotinae (наиболее архаичные роды) и Nyctophilinae
(единственные представители семейства с зачаточными носовыми листками).
В ископаемом состоянии семейство известно со среднего эоцена в Старом
Свете и с олигоцена в Новом. Всего описано около 15 вымерших
родов. Современные роды известны начиная с миоцена.
Размеры от мелких до средних: длина тела 3,5-10,5 см, длина предплечья
2,2-8 см, масса 3-80 г. 
Пропорции
тела и крыльев разнообразны. Длинный хвост целиком заключён в хвостовую
перепонку (иногда на несколько мм выступает за её свободный край),
в спокойном состоянии подгибается к нижней стороне тела. Костные
или хрящевые шпоры, поддерживающие хвостовую перепонку, хорошо развиты.
Поверхность головы вокруг носа лишена кожных выростов (кроме родов
Nyctophilus
и Pharotis
); могут быть мясистые выросты
на губах, например, у гладконосов выростогубых (род Chalinolobus
).
Под кожей морды, а также на щеках у многих видов развиты крупные
железы. Уши разнообразной формы, обычно не сращены друг с другом,
могут быть очень крупными (до 2/3 длины тела). Хорошо развит козелок.
На больших пальцах крыльев и ступнях могут развиваться кожистые
подушечки; у дисконогов (род Eudiscopus
) на ступнях формируются
присоски.
Шерсть обычно густая, различной длины. Окрас очень разнообразный:
от практически белого до ярко-рыжего и чёрного, иногда с "серебристым
налётом", "морозной рябью" и даже с рисунком из белых пятен различной
формы и размеров, брюхо нередко светлее спины. Волосы обычно двух-,
иногда трёхцветные. У некоторых видов развиты пахучие щёчные железы.
У самок 1, реже 2 пары грудных сосков.
Форма
черепа разнообразна, однако всегда присутствуют глубокие нёбная
и носовая вырезки. В черепе предчелюстные кости разделены нёбной
вырезкой и не имеют нёбных отростков. Количество зубов варьирует
от 28 до 38 за счёт различного количества резцов и предкоренных.
Число коренных зубов всегда 3/3, на их жевательной поверхности хорошо
развиты W-образные гребни. Во всех подсемействах и трибах существует
тенденция к укорочению лицевой части черепа и редукции премоляров.
Наиболее полный набор зубов I2/3 C1/1 P3/3 M3/3 = 38
у украшенных гладконосов и большинства ночниц.
Распространение практически совпадает с ареалом отряда (кроме некоторых
мелких островов). Виды семейства встречаются на всех материках,
за исключением Антарктиды. Северная границы ареала совпадает с границей
лесной зоны. Населяют самые разнообразные ландшафты от пустынь
до тропических и бореальных лесов. Из рукокрылых активнее всего
освоили умеренные области и антропогенные ландшафты (включая города).
Убежищами служат пещеры, дупла, скальные трещины, разнообразные
постройки, эпифитная растительность; зимние убежища бореальных видов
пещеры и подземные сооружения. Живут поодиночке или колониями
от нескольких десятков до десятков тысяч особей; часто разные виды
образуют смешанные колонии. Колонии состоят преимущественно из самок
с детёнышами, большинство самцов держится отдельно.
В умеренных широтах впадают в зимнюю спячку, некоторые виды совершают
сезонные миграции до 1500 км. Активность сумеречная и ночная, изредка
бывает круглосуточной.
Большинство видов питается ночными насекомыми, которых ловят на
лету или собирают с поверхности земли, стволов деревьев, листьев,
поверхности воды. Некоторые виды поедают паукообразных, мелкую рыбу.
Известны случаи питания наземными позвоночными: гладконос бледный
(Antrozous pallidus
), вероятно, иногда ловит и поедает мелких
мешотчатых прыгунов.
Приносят от 1 до 3 (некоторые тропические виды) выводков в году,
по 1-2 (до 4-5) детенышей. Период спаривания может быть локализован
во времени, с выраженным гоном, или растянут (особенно у зимоспящих
видов). Овуляции может предшествовать длительное (до 7-8 мес.) хранение
спермы в половых путях самки или задержка имплантации оплодотворённой
яйцеклетки (у длиннокрылов, род Miniopterus
). Размножаются
в тёплое время года или во влажный сезон, иногда круглый год. Беременность
около 1,5-3 мес., лактация около 1-2 мес.
(Про виды и роды фауны России и сопредельных стран можно прочитать
)
Семейство
Складчатогубые, или Бульдоговые Molossidae Gervais, 1856
Семейство объединяет около 19 родов, и 90 видов, разделяемых на
2 подсемейства; в отдельное подсемейство выделяется своеобразный
архаичный род Томопеасы (Tomopeas
), иногда относимый к Vespertilionidae .
Родственные связи не ясны, чаще всего предполагается родство с гладконосыми.
В ископаемом состоянии известны с эоцена Европы и Северной Америки.
Всего описано около 5 ископаемых родов; современные роды известны
начиная с олигоцена. 
Размеры
средние и мелкие: длина тела 4-14,5 см, длина предплечья 3-8,5 см,
размах крыльев 19-60 см, масса 6-190 г. Морда без каких-либо кожно-хрящевых
выростов, но часто с очень широкими кожистыми верхними губами, испещрёнными
поперечными складками. Уши обычно широкие, мясистые, с небольшим
козелком, и обычно с противокозелком, часто соединены на лбу кожистой
перемычкой. У некоторых складчатогубов ушные раковины отогнуты вперёд
и прирастают к средней линии морды, иногда почти до мочки
носа (род Складчатогубы большеухие, Otomops
). Короткие уши
только у голокожев (род Cheiromeles
), но и у них заметна
рудиментарная складка, связывающая правое и левое ухо. Крыло очень
длинное, заострённое. Хвост обычно немного длиннее половины туловища,
мясистый, значительно выступает из узкой межбедренной перепонки;
отсюда еще одно название семейства Свободнохвостые. Задние
конечности довольно короткие, массивные, ступни широкие, часто с
длинными загнутыми щетинками.
Шерсть обычно густая, короткая, иногда волосяной покров редуцирован
(в роде Cheiromeles
). Окрас разнообразный: от светло-серого
до рыжевато-коричневого и почти чёрного, обычно однотонный, брюхо
иногда заметно светлее спины. У некоторых видов развиты пахучие
горловые железы. У самок пара грудных сосков. В черепе предчелюстные
кости хорошо развиты, с мощными резцами, обычно разделены узкой
нёбной вырезкой. Зубная формула I1/1-3 C1/1 P1-2/2 M3/3 = 26-32.
Распространение охватывает тропики и субтропики всех континентов,
в Новом Свете от США до центральной Аргентины и островов Карибского
Бассейна, в Старом Свете от Средиземноморья, Средней Азии,
восточного Китая, Кореи и Японии до Южной Африки, Австралии и островов
Фиджи.
Населяют разнообразные ландшафты от пустынь до лиственных лесов,
не избегая антропогенных угодий; в горах до 3100 м над уровнем моря.
Убежища пещеры, скальные трещины, обшивка крыш человеческих
построек, дупла. Образуют колонии от нескольких десятков до многих
тысяч особей. Складчатогуб мексиканский (Tadarida brasiliensis
)
в некоторых пещерах юга США образует колонии до 20 млн. особей
самые большие скопления млекопитающих на Земле. Могут совершать
значительные сезонные миграции, местами могут впадать в оцепенение
в неблагоприятные сезоны.
Насекомоядны, охотятся обычно на большой высоте, полёт стремительный,
напоминает полёт стрижей. В полёте издают слабо частотно-модулированные
эхолокационные сигналы очень высокой интенсивности.
Спаривание незадолго до овуляции, размножаются в тёплое время года
или во влажный сезон, некоторые тропические виды приносят до 3 выводков
в году, по 1 детёнышу. Беременность около 2-3 месяцев, лактация
около 1-2 мес.
Один из наиболее обычных род Складчатогубы (Tadarida
Rafinesque,
1814), насчитывающий более 8 видов, распространённых в тропиках
и субтропиках обоих полушарий. Ранее сюда же включали в качестве
подродов складчатогубов малых (Chaerephon
), складчатогубов-гоблинов
(Mormopterus
) и складчатогубов больших (Mops
), тогда
род насчитывал до 45-48 видов. Вместе с названными и ещё 2-3 родами
составляют трибу Tadaridini, иногда рассматриваемую как подсемейство.
(Про вид фауны России и сопредельных стран можно прочитать )
(c) Крускоп С. В., текст, рисунки,
2004
(с) Зоологический Музей МГУ, 2004
Летучие мыши – единственные млекопитающие, освоившие воздушную среду благодаря наличию у них крыльев. Кроме того, летучая мышь не является родственницей наземной ни по происхождению, ни по образу жизни.
К какому виду относится летучая мышь? Она относится к отряду рукокрылых , название которого говорит само за себя. Почему летучих мышей называют мышами? она была названа за отдалённое внешнее сходство с сухопутным грызуном и умение издавать звуки, похожие на мышиный писк.
Внешний вид
Летучая мышь, описание: большая часть тела животного отводится на крылья . Если не брать их во внимание, то можно отметить миниатюрное туловище с короткой шеей и вытянутой головой. Ротовая щель зверьков крупная , через неё виднеются острые зубы.
Одни виды летучих мышей очаровывают людей миловидной мордочкой, другие пугают необычной формой носа , несоразмерно большими ушами и удивительными наростами на голове.
Наиболее симпатичным рукокрылым животным семейства крыланов считается фруктовая собака : у неё большие открытые глаза и вытянутый нос, похожий на лисий. Интересно, что названия некоторым были даны исходя из формы носа животных: свиноносая, подковоносая, гладконосая.
У белой летучей мыши на мордочке имеется своеобразный «рог», придающий носу форму лепестка. Благодаря этому приспособлению направленные вперёд ноздри животного быстрее и эффективнее улавливают запахи .
Не менее специфичной внешностью обладает бульдоговая мышь : на её мордочке в поперечном направлении располагается хрящевая складка, идущая над носом от одной ушной раковины к другой. Хрящевой валик сводит вместе края ушных раковин, увеличивая их площадь для более совершенного слуха, необходимого для ориентировки в пространстве во время полёта.
По мордочке животного можно «прочитать» об образе жизни и о даже питании мыши. Например, любителям фруктов не нужны мощные локаторы, необходимые летучим представителям, рассекающим окрестности по ночам. Зато ноздри у них более широкие: пищу они разыскивают, ориентируясь на запахи .
Фото
Как выглядит летучая мышь: фото смотрите ниже:
Строение
Птицы приспособились к полёту благодаря облегчённым ячеистым костям, воздушным мешкам в лёгких и разнородному по строению и функции перьев покрову. У летающих рукокрылых всего этого нет , да и кожные перепонки едва ли можно назвать крыльями.
Как летают летучие мыши? Полёт мышей подобен полёту летательного аппарата Леонардо да Винчи , который перенял у природы идею строения крыла летучего млекопитающего.
Сплошная, непронизываемая воздухом кожная перепонка «накрывает» воздушные массы сверху, что позволяет зверькам отталкиваться от них и лететь.
Скелет и крылья
Скелет летучей мыши имеет свои особенности. Конечности летучих мышей видоизменены: они служат для крыла костяком . Плечевая кость у этих животных короткая, а кости предплечья и 4 последних пальца удлинены с целью увеличения площади летательной «мантии».
От шеи до кончиков пальцев зверьков натянута кожно-фиброзная складка. Большой палец с цепким коготком не включён в крыло, он необходим животному для хватания . Между задними лапками и длинным хвостом натянута задняя (межбедренная) часть перепонки.
Посмотрите, как выглядят крылья летучей мыши, на фото ниже:
Полёт
Рука с крылом приводится в движение несколькими парными мышцами верхнего пояса, которые для снижения энергозатрат на полёты прикреплены не к грудине, а к фиброзной основе крыла. Киль грудины зверьков уступает по мощности птичьему: к нему прикрепляется только одна мышца, необходимая для полёта, – большая грудная.
Позвоночник у летучих млекопитающих более подвижен, чем у птиц . Он позволяет мышам быть более манёвренными вне воздушной среды.
Передвижение по земле
Как передвигается летучая мышь? Эволюция лишила рукокрылых крепких костей нижнего пояса, бедра и голени, оставив за ними право большую часть жизни летать.
Некоторые виды мышей, например, вампировые имеют более крепкие бедренные кости и способны ходить по земле . Опорой для них служит утолщённая кожа подушечек лап. Крыланы передвигаться подобным образом не могут и делают это крайне неуклюже.
Размеры и вес
Длина крохотного тельца
зверьков, населяющих Россию, обычно не превышает 5 см
, размах крыльев самых маленьких из них составляет 18 см. Масса рекордсменов-малюток – 2-5 г.
Небольшими размерами обладают ушаны, белые и свиноносые мышки. Представитель последнего вида считается одним из самых маленьких млекопитающих на Земле.
Крупные особи весят до килограмма. Расстояние между кончиками пальцев передних лап при расправленных крыльях может достигать полутора метров, а длина тела – 40 см. Настоящими исполинами среди рукокрылых считаются крыланы, Южноамериканские ложные вампиры.
Органы чувств
Реакция летучих мышей на свет: сетчатка летучих мышей лишена колбочек – рецепторов, ответственных за дневное видение.
Зрение их является сумеречным и обеспечивается палочками. Поэтому днём животные вынуждены спать , так как при дневном свете они видят плохо.
У некоторых представителей глаза прикрыты причудливыми кожными складками. Это ещё раз подтверждает гипотезу о том, что ориентируются в пространстве мыши не при помощи зрительного анализатора . У близких родственников летучих мышей, крыланов, также относящихся к отряду рукокрылые, колбочки имеются. Этих животных можно встретить и днём.
Второстепенная роль для зверьков зрительного анализатора была выявлена в ходе простого эксперимента : когда животным завязывали глаза, в окружающей обстановке они ориентироваться не переставали. Когда то же самое повторили с ушами, мыши стали натыкаться на стены и предметы, находящиеся в комнате.
Летучие мыши приносят несомненную пользу садово-огородным и фермерским хозяйствам. В тёмное время суток, когда неактивны птицы, они массово уничтожают не только насекомых-вредителей, но и мелких грызунов. Читайте наши статьи о том, эти загадочные животные и какова их .
Как же мыши видят в темноте?
Как летучие мыши ориентируются в темноте? Какие звуки издают летучие мыши? Удивительная способность рукокрылых летать и добывать пищу без участия зрения была раскрыта после того, как при помощи чувствительных датчиков удалось записать ультразвуковые сигналы , которые издают животные во время полёта.
Ультразвук летучих мышей, который неслышен человеческим ухом, отражается от окружающих объектов, находящихся в радиусе 15 метров, возвращаются к зверьку, собираются ушной раковиной и анализируются внутренним ухом. Слух у животных тонкий .
Питание
Летучие млекопитающие имеют свои предпочтения в еде
. Исходя из того, какой продукт у животного является излюбленным, выделяют:
- насекомоядных;
- плотоядных;
- фруктоядных или вегетарианцев;
- рыбоядных мышей;
- вампиров .
Прочитайте интересную статью о том, и как охотятся мыши в природе.
Сон
Спать представители рукокрылых предпочитают вниз головой . Коготками задних лапок они цепляются за горизонтальную перекладину или сучок дерева, прижимают к телу крылья и засыпают. Почему летучие мыши спят вниз головой (вверх ногами)? Сидя они не спят: слабые кости нижних конечностей не выдерживают многочасовую нагрузку на них во время сна.
Спящие летучие мыши, почуяв опасность, расправляют крылья, разжимают коготки задних лап и улетают, не тратя время на вставание из положения лёжа или сидя.
Размножение
Как размножаются и рождаются летучие мыши? Перед зимней спячкой животные открывают брачный сезон ( ?). Через несколько месяцев после спаривания на свет появляется 1-2 мышонка , которых мать вскармливает молоком в течение 2 недель.
Детеныши летучей мыши, находятся под опекой матери 3 недели , после чего приступают к самостоятельной жизни. Спросите, сколько живут летучие мыши, есть данные, что рукокрылые могут прожить до 30 лет .
Экзотика по соседству
Интересные факты о летучих мышах, смотрите в видео ниже:
В качестве прогрессивного признака какой-либо группы – часто приматов – иногда называется большая скорость эволюции, но это положение нуждается в категоричном уточнении.
Тениодонты. Сверху - черепа: верхний ряд (слева направо) - Onychodectes, Wortmania, Ectoganus;
средний ряд - Psittacotherium, Stylinodon;
снизу - Onychodectes, Stylinodon
На последовательном ряду палеоценовых тениодонтов Taeniodonta можно видеть, как из подобного насекомоядным и опоссумам существа – Onychodectes – через собакоподобного зверя – Wortmania – может развиться странное чудище вроде Psittacotherium , Ectoganus или Stylinodon размером с медведя. Наверное, среди палеоценовых зверей тениодонты имели максимальную скорость эволюции. При этом они никем не рассматривались как особо прогрессивные млекопитающие.
Тениодонты могут служить наглядным примером, как можно быстро специализироваться и потерять возможность стать "настоящим приматом".
Другой пример быстрейшей специализации – летучие мыши Chiroptera. Рукокрылые, вероятно, имелись уже в верхнем мелу Южной Америки и верхнем палеоцене Франции и Германии (Gingerich, 1987; Hand et al. 1994; Hooker, 1996), а однозначные представители нижнего эоцена мало отличимы от современных, причём обнаружены сразу в десятках видов на всех континентах, включая Австралию.
Замечательно, что зубы нижнеэоценовых летучих мышей почти идентичны зубам примитивных плацентарных типа Cimolestes и древнейших землеройковых, так что родство всех этих групп не представляет сомнения, что однозначно подтверждается данными генетики. Несмотря на то, что в генетико-кладистических схемах рукокрылые попадают в лавразиатериев Laurasiatheria, а приматы – в эуархантоглиресов Euarchontoglires, сходство двух этих групп всегда было очевидно всем систематикам, начиная с К. Линнея, и отразилось в создании группы "архонта" Archonta, объединяющей летучих мышей, приматов, тупайй и шерстокрылов. Сходство пращуров представителей "архонта" усиливалось древесным образом жизни предков летучих мышей и шерстокрылов и, как минимум, преадаптацией к нему у предков приматов и тупайй. Очевидно, потому и не удаётся выявить непосредственных нижнепалеоценовых или меловых предков летучих мышей, что их зубы неотличимы от зубов прочих примитивных зверей. Не исключено, что какие-то палеоценовые формы, известные лишь по зубам и считающиеся ныне приматами, плезиадаписовыми или какими-либо насекомоядными в широком смысле, при лучшей изученности окажутся примитивными летучими мышами. Пока у летучих мышей не было крыльев и эхолокации, мы считаем их "насекомоядными", когда же эти специализации появляются (судя по Onychonycteris finneyi , полёт возник раньше эхолокации (Simmons et al., 2008)), мы уже видим готовых рукокрылых.
Как и в случае с птицами и птерозаврами, машущий полёт летучих мышей возник очень быстро, и уловить момент его становления крайне трудно, для этого надо обладать невероятным везением.
Рукокрылые уникальны в том отношении, что первые этапы их эволюции отличались максимальными темпами, а последующие – крайне низкими (вернее, на уровне видо- и родообразования темпы были велики, но план строения уже на уровне семейств практически не изменился с нижнего эоцена); можно даже утверждать, что макроэволюция летучих мышей закончилась в то время, когда у приматов она только начиналась. Очевидно, что причиной этого стала адаптация к полёту. И без того небогатые заделы строения мозга первопредков были безнадёжно задавлены необходимостью облегчения веса; наглядно это выражается в быстром зарастании швов черепа, что было характерно уже для раннеэоценового Icaronycterys . О хватательной способности конечностей речь тоже не идёт, скорее уж о цеплятельной; нижнеэоценовый Onychonycteris имел когти на всех пальцах крыла, а остальные синхронные родственники – уже потеряли на двух или трёх.
Правда, у рукокылых есть два существенных преимущества перед насекомоядными: они долго живут, а потому могут накопить богатый жизненный опыт, и очень общительны – вплоть до заботы о голодных сородичах у вампиров Desmodus rotundus . Но эти преимущества сводятся на нет малыми размерами мозга – дорогая плата за покорение небес. Удивительно, но за десятки миллионов лет ни одна летучая мышь не потеряла способности к полёту и не вернулась к наземному или древесному образу жизни (в фантастической фауне будущего изобретательный ум Д. Диксона нагрезил хищных наземных вампиров, ходящих на передних лапах и хватающих добычу задними, но этот инфернальный образ пока, к счастью, остаётся сугубо гипотетическим и остаётся на совести своего создателя).
Много шуму в своё время наделала так нываемая гипотеза "летающих приматов", согласно которой мегахироптеры Megachiroptera – крылановые – приобрели способность к полёту независимо от прочих летучих мышей – микрохироптеров Microchiroptera, да к тому же возникли из древнейших приматов (Pettigrew, 1986; Pettigrew et al., 1989; Pettigrew et al., 2008). В доказательство приводилось множество доводов, основными из которых был специфический тип нервного соединения сетчатки глаза с верхниками холмиками четверохолмия в среднем мозге – уникальный для приматов, шерстокрылов и крылановых, а также отсутствие эхолокации у подавляющего большинства последних, в отличие от мелких эхолоцирующих рукокрылых. Приводились и другие доказательства независимого возникновения макро- и микрохироптеров.
В определённый момент концепция "летающих приматов" уже почти взяла верх, но тут же потерпела сокрушительное поражение от генетиков, довольно убедительно доказавших монофилию рукокрылых (Mindell et al., 1991);
были сделаны попытки оспорить эти генетические результаты (Hutcheon et al., 1998), но они не приняты большинством систематиков. Впрочем, признание единого происхождения летучих мышей не может отвергнуть множество удивительных параллелей крылановых и приматов. Даже если эти сходства развились конвергентно, они слишком комплексны, чтобы быть совсем случайными; всё же эта ситуация – отражение крайней близости предков обоих отрядов. Нет ископаемых форм, которые бы "зависали" между рукокрылыми и приматами (описан африканский раннемиоценовый крылан Propotto leakeyi , чьё имя говорит само за себя (Simpson, 1967; Walker, 1967), но тут дело в путанице, а не промежуточности) – это следствие быстрой специализации первых.
Много рассуждений было потрачено на выяснение вопроса – были ли предки летучих мышей насекомоядными или фруктоядными. Зубы древнейших известных форм "насекомоядные", но палеоценовые вполне могли отличаться большей любовью к произведениям флоры. Незатихающие споры по этой проблеме, а также существование обоих видов питания среди современных рукокрылых – лишнее подтверждение зыбкости грани между двумя этими диетами, сколь бы различными они не казались.
В целом, последовательность специализаций рукокрылых видится примерно такой: судя по примитивнейшей летучей мыши Onychonycteris , не имевшей развитой эхолокации (хотя есть и другое мнение, что у него могла быть "гортанная эхолокация" (Veselka et al., 2010)) и питавшейся насекомыми, эхолокация возникла позже полёта, а первой диетой были насекомые; другие синхронные рукокрылые тоже насекомоядные, но эхолоцирующие. Судя по отсутствию эхолокации у большинства фруктоядных крылановых и её наличию у некоторых представителей этой же группы (египетская лутучая собака Rousettus aegyptiacus эхолоцирует, щелкая языком), а также по её сохранению у фруктоядных и нектароядных микрохироптеров, эхолокация могла исчезать у фруктоядных форм, но не обязательно; эхолокация и насекомоядность есть у генетически близких к крылановым подковогубовых Hipposideridae, подковоносовых Rhinolophidae, ложновампировых Megadermatidae, свиноносовых Craseonycteridae и мышехвостых Rhinopomatidae; с другой стороны, насекомоядные неоднократно и независимо переходили к фруктоядности. С другой стороны, все современные насекомоядные формы имеют развитую эхолокацию. Судя по развитию усложнённой нервой связи сетчатки и четверохолмия именно у неэхолоцирующих крылановых и примитивному варианту у всех прочих рукокрылых, "приматный" вариант нервной системы возник у крылановых независимо. Все эти тонкости кажутся посторонними для проблемы происхождения приматов, но на самом деле имеют к ней прямое отношение.
Ведь общие предки подразумевают, что и приматы имели шансы развить схожие адаптации.
Отряд Рукокрылые, общая характеристика.
Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры тела от 3 до 40 сантиметров, размах крыльев от 18 до 150 сантиметров, вес от 4 до 900 граммов. К этому отряду относится самое маленькое млекопитающее мирровой фауны – недавно открытая в тропических лесах Таиланда Craseonycteris thonglongyai.
Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, глени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок – вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межрёберную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящих от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется кожистая своеобразная лопасть – эпиблема. Приведён пример внешнего вида Вечерницы.
Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.
В скелете характерны, хорошо развиты ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.
Швы черепа рано исчезают и у взрослых животных трудно различимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку.
В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичные для хищных форм. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) – praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьируется и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От много губчатых задних коренных зубов – molars (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими пред коренными (перед некоренными) – praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершины клыков; каждый снабжен двумя корнями. Зубы остро губчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:
I 2-1/3-1, C 1/1, P 3-1/3-2, M 3-1/3-1 = 38 – 20
Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1,5 – 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированны, мозжечок не закрыт полушариями.
Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых порциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов: двукрылые и чешуекрылые. Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь – карлик, лесной нетопырь, малая вечерница, северный кожанок, двухцветный кожан) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных: рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю питания составляют насекомые с жёсткими покровами – майские жуки, навозники – афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много не летающих или активных днём членистоногих – свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары – долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера – мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают так же пауков – сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3мм почти полностью ими игнорируются. В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана – наземные брюхоногие моллюски.
Установлено предпочтение летучими мышами определённых мест обитания, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами и в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов мест обитания связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах. Систематическое обследование летних мест обитания также позволило отметить одну особенность в поведении летучих мышей – тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам. Мелкие виды (водяная и прудовая ночница, ночница Наттерера нетопырь – карлик, лесной нетопырь, бурый ушан) всегда придерживаются линейных элементов ландшафта и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта.
Летучие мыши питаются сумеречными и ночными насекомыми, не доступными для рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих, ведущих дневной образ жизни. В полосе умеренного климата летучие мыши выступают как один из сильнейших регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти животные стремятся к объединению друг с другом и при наличие благоприятных условий, скапливаются до предела, который возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его специализации. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток действуют на всех участках и во всех вертикальных зонах. Уничтожая при этом не какую – то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а сводя их численность до минимума, необходимого для поддержания их популяции. Если корма в данном районе становится мало, летучие мыши изменяют место кормёжки или даже перекочёвывают в другие более кормные места. Роль рукокрылых в природе и для человека очень важна.
Все рукокрылые – ночные или сумеречные животные.
Ведущим органом чувств является слух. Ориентация в пространстве и обнаружение добычи осуществляется благодаря восприятию отражённых ультразвуковых сигналов (эхо локация). Издают они ультразвуковые сигналы независимо от слышимых звуков и независимо от акта дыхания (как при вдохе, так и при выдохе). Диапазон слышимости очень широкий – от 12 до 100000 Гц колебаний в секунду, продолжительность сигнала от 0,2 до 100мс. Это указывает на исключительно высокую остроту слуха, тогда как зрение у большинства развито слабо, так что летучие мыши видят плохо не зависимо от времени суток. Были проведены опыты в 1793 году аббатом Ладзаре Спалланцани, собрал на рассвете летучих мышей и принёс к себе в дом и там их выпустил, от потолка к полу были натянуты тонкие нити. Выпуская каждую мышь, Спалланцани заклеивал её глаза воском. Но ни одна слепая мышь не задела нитку. Швейцарский натуралист Шарль Жюрин узнал об опытах Спалланцани, и он их повторил. Тогда Шарль Жюрин заткнул их уши воском. Результат был неожиданным: летучие мыши перестали различать окружающие предметы, стали натыкаться на стены, точно слепые. Звук, как известно – это колебательные движения, распространяющиеся волнообразно в упругой среде. Человеческое ухо слышит лишь звуки с частотой колебания от 16 до 20 килогерц. Более высокочастотные акустические колебания – уже ультразвук, нам не слышный. Ультразвуками летучие мыши «ощупывая» окрестности, наполняют окружающее их пространством, сокращенное мраком, до самых ближайших обозримых глазом предметов. В гортани летучей мыши в виде своеобразных струн натянуты голосовые связки, которые, вибрируя, производят звук. Гортань по своему устройству напоминает свисток. Выдыхаемый из лёгких воздух вихрем проносится через неё, возникает «свист» очень высокой частоты. Летучая мышь может периодически задерживать поток воздуха. Давление, проносящееся через гортань, воздуха вдвое больше, чем в паровом котле. В гортани летучей мыши возбуждаются кратковременные звуковые колебания – ультразвуковые импульсы. В секунду следует от 5 до 60, а у некоторых от 10 до 100 импульсов. Каждый импульс длится две – пять тысячных долей секунды (у подковоносов пять – десять сотых секунды). Краткость звукового сигнала – очень важный физический фактор. Лишь благодаря –ему возможна точная эхо локация, то есть ориентировка с помощью ультразвуков. По промежутку времени между концом посылаемого сигнала и первыми звуками вернувшегося эха летучая мышь получает представление о расстоянии до предмета, отразившего звук. Поэтому звуковой импульс так краток. Опыты показали, что перед стартом летучая мышь издаёт лишь пять – десять ультразвуковых импульсов. В полёте учащают до тридцати. С приближением к препятствию ультразвуковые импульсы следуют ещё быстрее до 50 – 60 раз в секунду.
Эхолокатор летучей мыши – очень точный навигационный прибор он в состоянии запеленговать предмет диаметром всего 0,1 миллиметра.
С начала думали, что природными эхолотами обладают только мелкие насекомоядные летучие мыши вроде ночниц и нетопырей, а крупные летающие лисицы и собаки, питающиеся фруктами в тропических лесах, их будто лишены, однако доказано что все летучие мыши наделены эхолотами. В полёте роузеттусы всё время щёлкают языком. Звук прорывается наружу в углах рта, которые у роузеттуса всегда приоткрыты.
В последнее время исследователи выделяют в основном три типа природных сонаров: шепчущий, скандирующий, стрекочущий или частотно – модулирующий.
Шепчущие летучие мыши обитают в тропиках Америки. Многие из них питаются фруктами, но ловят так же и насекомых на листьях растений. Их эхолотирующие сигналы – очень короткие и очень тихие щелчки. Каждый звук длится тысячную долю секунды и очень слаб. Обычно их эхолот работает на частотах 150 килогерц.
Скандируют подковоносы. Подковоносами они названы за наросты на морде, в виде кожистых подков двойным кольцом, окружающим ноздри и рот. Наросты – это своего рода мегафон, направляющий звуковые сигналы узким пучком в ту сторону, куда смотрит летучая мышь. Ультразвуки подковоносы посылают в пространство, не через рот, а через нос.
Американская бурая ночница начинает своё стрекотание звуком с частотой около 90 килогерц, а заканчивает его в 45 килогерц.
Частотно – модулирующий эхолот и у летучих мышей – рыболовов, пробив толщу вод, их стрекотание отражается от плавательного пузыря рыб, и его эхо возвращается к рыболову.
В странах с умеренным климатом рукокрылые совершают сезонные перелёты, миграции, а в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Температура тела летучей мыши вне периода активности зависит от температуры окружающей среды и может изменяться от – 7,5º до + 48,5º. Большинство летучих мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями. При незначительных общих размерах, продолжительность жизни велика, некоторые особи доживают до 15-20 лет.
В широтах с умеренным климатом ежегодно бывает лишь одна генерация, но бывают исключения, например у бульдоговых летучих мышей бывает три выводка в год. Период спаривания растянут с осени до весны, сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму. Овуляция и оплодотворение происходят весной. Самка рожает одного или двух детёнышей. Но бывают так же и исключения такие как, волосатохвостые гладконосы у них рождается до четырёх детёнышей, но известны случаи рождения пятерых детёнышей.
Изменчивость и морфизм можно охарактеризовать следующим образом. Развитие молодняка протекает очень быстро. На третью – шестую неделю жизни молодые особи уже достигают размеров родителей, сохраняя отличие лишь в более тёмной и тусклой окраске ювенального меха и в хрящевых образованьях на концах длинных костей (пястных, фаланг). После первой (ювенальной) линьки, которая заканчивается в возрасте одного – двух месяцев, молодая особь уже и по окраске теряет отличие от взрослой особи. Индивидуальная изменчивость незначительна, большинство признаков поразительно устойчивы. Сезонные морфизмы проявляются лишь в характере (высоте, шелковистости) меха и в тоне или в цвете его окраски. Географическая изменчивость (окраски и размеров) у многих видов отчётлива. Половой диморфизм совсем не выражен или выражен, но очень слабо. Не редок полиморфизм окраски.
Рукокрылые являются одной из процветающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло по пути овладения воздушным пространством, то есть совершенствование лётных способностей. Вероятно, рукокрылые берут своё начало от примитивных древесных насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими типа современного шерстокрыла, обладавшими первоначально приспособлениями к планирующему полёту, на основе которых путём эволюции их потомки перешли к активному полёту.
Крылья ящеров – птеродактилей натянуты были помимо плеча и предплечья на очень длинном мизинце. У рукокрылых перепонку крыла поддерживают кости четырёх очень длинных пальцев рук. Третий палец равен обычно длине головы, тела плюс ноги. Лишь конец первого, то есть большого, пальца свободен, выступает из переднего края перепонки и снабжён острым когтем. У большинства крыланов свободен и крохотный коготь второго пальца. Пальцы задних конечностей – с когтями и от перепонки свободны, ими, отдыхая днём или в зимней спячке, цепляются за ветки или другие предметы. На мускулы, приводящие крылья в движение, приходится лишь 7% веса животного (у птиц в среднем 17%). Однако на грудине у рукокрылых вздымается небольшой подобный, птичьему киль, к которому крепятся главные из этих мышц.
В отряде рукокрылых приблизительно 1000 видов, что составляет ¼ часть всех млекопитающих. Возраст самых древних из найденных ископаемых представителей рукокрылых, - правда, уже высокоспециализированных, - 50 млн. лет.
Распространение отряда охватывает весь земной шар до полярных границ древесной растительности. Рукокрылыми не заселены только Крайний Север, Антарктика и некоторые океанические острова. Наиболее многочисленны и разнообразны рукокрылые в тропических и субтропических областях.
Отряд рукокрылых делится на два обособленных подотряда:
1. Крыланы (Megachiroptera) – плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1,5 метров) размера, с примитивными чертами организации. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство – Pteropidae.
2. Летучие мыши (Microchiroptera) – животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств.
В Европейской части материка встречаются представители только этого подотряда. Они насчитывают 34 вида и принадлежат к 3 семействам:
1. Подковоносые летучие мыши. Rhinolophidae.
2. Бульдоговые летучие мыши. Molossidae.
3. Обыкновенные летучие мыши. Vespertilionidae.
Летучие мыши имеют весьма важное значение в природе и жизни человека. Наряду с насекомоядными птицами это один из инструментов, способный регулировать численность насекомых – вредителей, один из биологических методов борьбы с ними. С развитием индустрии происходит постепенное сокращение площадей, занятых лесными массивами. Вырубаются многолетние насаждения, где дупла, в которых заселяются летучие мыши – дендрофилы. Массовое применение ядохимикатов в лесном и сельском хозяйстве приводит к уменьшению кормовой базы, а часто вместе с насекомыми, которыми питаются рукокрылые, гибнут и сами летучие мыши.
Редкие рукокрылые Липецкой области.
Ночница Наттерера.
Распространение. Современных сведений о распространении в области нет. Впервые обнаружен на территории Центрального Черноземья в Воронежском заповеднике в 1947 году.
Экология и биология. Обитает в лесах. Селится в дуплах лиственных деревьев со щелевидными отверстиями, расположенными на небольшой высоте. Больших колоний не образует. Вид перелётный. Биология не изучена.
Лимитирующие факторы. Вырубка дуплистых деревьев, применение инсектицидов.
Охраняется в Воронежском заповеднике.
Усатая ночница.
Семейство: Обыкновенные летучие мыши.
Распространение. Неравномерно распределена по территории области. Отмечалась в Воронежском заповеднике в 1938 году, как обычный вид. Там же встречается и в настоящее время. Современных сведений о распространении в области в целом нет. В 1996 году одна особь была отловлена в городе Липецке в книгохранилище пединститута, ещё две обнаружены в том же году на чердаке деревянного дома в заповеднике «Галичья гора».
Численность. Малочисленный, местами редкий вид. Конкретных данных нет.
Экология и биология. Не связана с определённым типом местом обитания. Не избегает населённых пунктов. Селится на чердаках, в поленницах, в дуплах деревьев, в щелях скал, в пещерах и погребах. Самки образуют небольшие колонии. Самцы живут поодиночке. Кормится всю ночь. Перелётный и осёдлый вид.
Нетопырь Натизиуса.
Семейство: Обыкновенные летучие мыши.
Статус – редкий вид, имеющий в области низкую численность и встречающийся на ограниченной территории.
Распространение. Неравномерно распределена по территории области. В начале 20 века отмечался в Елецком уезде Орловской губернии и в Воронежском заповеднике как обычный вид. Встречается в смешанных лесах по долине реки Воронеж. Многочислен в Воронежском заповеднике.
Численность. Малочисленный, местами редкий вид. Конкретные данные имеются только по Воронежскому заповеднику.
Экология и биология. Населяет влажные смешанные леса с преобладанием осины и дуба. Не избегает населённых пунктов. Селится на чердаках, в поленницах, в дуплах деревьев, в щелях скал, в пещерах и погребах. Самки образуют небольшие колонии. Самцы живут поодиночке. Кормится всю ночь, наиболее активен в вечерние и предутренние часы. Перелётный и осёдлый вид.
Лимитирующие факторы. Разрушение мест обитания, применение инсектицидов, прямое истребление.
Необходимые меры охраны. Изучение распространения в области. Сохранения мест обитания, разъяснительная работа с населением.
Принятые меры охраны. Включен в список охраняемых животных Липецкой области.
Малая вечерница.
Семейство: Обыкновенные летучие мыши.
Статус – вид, имеющий в области низкую численность, достаточной информации о котором в настоящее время нет.
Распространение. Современных сведений о распространении в области нет. Встречается редко. В 1868 году на территории Елецкого уезда Орловской губернии как очень редкий вид. В 1910 году указывали на его обычность. В Воронежском заповеднике отмечается как обыкновенная, но не часто встречающаяся летучая мышь. В других районах области последняя встреча относится к 1974 году, когда в Грязинском районе бала найдена самка с двумя детёнышами.
Численность. Данных по численности нет, но видимо, как и для остальных видов, рукокрылых области, наблюдается тенденция её снижения.
Экология и биология. Обитает в широколиственных лесах. Селится в дуплах деревьев со щелевидными отверстиями. Образует как моновидовые, так и поливидовые колонии до десятка и более особей. Вид перелётный биология изучена недостаточно.
Лимитирующие факторы. Вырубка дуплистых деревьев, применение инсектицидов, прямое истребление.
Принятые меры охраны. Включен в список охраняемых животных Липецкой области.
Гигантская вечерница.
Семейство: Обыкновенные летучие мыши.
Статус – вид, имеющий в области низкую численность, достаточной информации о котором в настоящее время нет.
Распространение. Современных сведений о распространении в области нет. Встречается крайне редко. Отмечается на территории Воронежского заповедника.
Численность. Данных по численности нет.
Экология и биология. Обитает в широколиственных лесах. Чаще встречается в колониях рыжей вечерницы, реже образует собственные поселения в дуплах деревьев до нескольких десятков особей. Вид перелётный. Биология мало изучена в связи со скрытным образом жизни и малой численностью.
Лимитирующие факторы. Неизвестны, но видимо, связаны с хозяйственным освоением лесных биотопов, уменьшением численности крупных ночных насекомых.
Необходимые меры охраны. Сохранения мест обитания. Разъяснительная работа с населением. Изучение биологии.
Принятые меры охраны. Включен в Красную книгу РСФСР, в список охраняемых животных Липецкой области.
Северный кожанок.
Семейство: Обыкновенные летучие мыши.
Статус – вид, имеющий в области низкую численность, достаточной информации о котором в настоящее время нет.
Распространение. Современных сведений о распространении в области нет.
Численность. Данных по численности нет.
Экология и биология. Обитает в лесах. Селится на чердаках домов, в трещинах скал. Вид перелётный. Биология не изучена.
Лимитирующие факторы. Разрушение мест обитания, применение инсектицидов.
Необходимые меры охраны. Изучение распространения в области. Сохранения мест обитания.
Принятые меры охраны. Включен в список охраняемых животных Липецкой области.
Которые, кроме семян хвойных, едят много семян злаков и бобовых, мыши, которые, в отличие от полевок, едят сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит зачастую от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, наша белка в годы неурожая хвойных...
К жизни в различных средах и к различным формам поведения. Все это, несомненно, расширило возможность их адаптивного расхождения, приведшего к поразительному многообразию форм зверей. Размножение млекопитающих, характеризующееся большим разнообразием, имеет все же общие черты: внутреннее оплодотворение, живорождение (за редким и неполным исключением), выкармливание новорожденных молоком, а также...
