Reptilernas ursprung och utveckling. Korta egenskaper hos huvudgrupperna av fossila reptiler. Reptiler utvecklades från Ett meddelande om ämnet reptilernas utveckling

Reptiler har sitt ursprung i paleozoikum, då de under karbonperioden separerade sig från de gamla stegocefaliska amfibierna. Den mångsidiga utvecklingen av reptiler, som resulterade i en komplex bild av anpassningar till olika levnadsförhållanden, varade mycket länge: G. F. Osborne (1930) är benägen att bestämma varaktigheten av denna process vid 15-20 miljoner år.

Ris. 1. Skalle och underkäke Therocephalia: Scylacosaurns sclateri ( A) och Cynognathus cratero-notus ( I) från Perm ( A) och trias (I) Sydafrika. Den första av den tidiga Therocephalia, den andra av Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4-nasale; 5 -frontal; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8-postfrontal; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 - jugale; det-squamosum; 13-quadratum; 1 4-dagars saga; 15 -angulare; 16-supraangulare; 17-articulare; 18-Inferior temporal fossa.

På grund av olika förhållanden, varav några bara är svåra att redogöra för på grund av organisationens plasticitet, påverkan miljö och ett antal andra anledningar till att reptiler har genomgått en komplex utveckling i sin utvecklingshistoria. De tog besittning av en mångfaldig miljö: land, vatten, luft, och i utvecklingen av vissa grupper fanns det, som vi kommer att se senare, några återkomster av anpassningar till det livsmiljö, som en gång var dominerande för en viss grupp (till exempel havssköldpaddor).


På grund av det stora antalet och mångfalden av individer ger taxonomin för utdöda reptiler betydande svårigheter och saknar enhet. Således räknar F. Broili, E. Koken och M. Schlosser (1911) 10 ordnar av utdöda och nyare reptiler, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborne (1930) - 18, Abel (1924) -20.

Ris. 2. Thaumatosaurus victor, plesioSaurus, 3,44 m lång från övre triasYuzhnoah Tyskland.

Först och främst bör det noteras att skillnaderna mellan dessa "order" är så slående och betydande [det räcker med att påpeka till exempel calico-skallarna (Cotylosauria), hjälm-skallarna (Pelyco-sauria) eller ichthyosaurs och plesiosaurs] att det för nya djurs taxonomi blir den uppenbara oundvikligheten av en skarpare taxonomisk differentiering. Många av de nämnda beställningarna är enligt vår mening mer korrekta och naturliga att betrakta som underklasser. Det är sant att i vissa system antas en förenande gruppering i underklasser baserat på strukturen av den temporala fossan och bågarna (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida och Parapsida). Emellertid kan många ganska övertygande invändningar resas mot rationaliteten i en sådan uppdelning.

Den tidsmässiga regionen av skallen i evolutionsprocessen av en grupp, till exempel hos sköldpaddor, har genomgått så betydande förändringar att, baserat på rent yttre morfologiska egenskaper(utan att ta hänsyn till bilden av den evolutionära processen) bör några av sköldpaddorna (moderna havssköldpaddor med en solid vägg av det temporala området) hänföras till Anapsida, andra till Synapsida. I systematiska indelningar baseras vi i första hand på specifika, existerande morfologiska karaktärer och inte på spekulativa data från en evolutionär process som ännu inte har identifierats fullt ut. Därför varierar även i smågrupp, kan strukturen av den temporala regionen inte fungera som ett kriterium för att etablera underklasser, som M. V. Pavlova gör (1929), utan endast som en kontrollhjälpfunktion för att analysera utvecklingsprocessen för olika grenar av reptiler.

Genomgång av några underklasser och fylogenetiska samband med andra ryggradsdjur. Den mest primitiva gruppen är underklassen av kittel (Cotylosauria), som kännetecknas av en quiltad skalle, besvärliga ganska höga femfingrade lemmar och amficoelösa kotor. De första representanterna för denna underklass, utan tvekan relaterade till stegocefaliska amfibier, förekommer redan i de övre karbonavlagringarna, når en speciell topp i de permiska avlagringarna och avslutar sin existens i Trias.

Mest välkända företrädare Till denna underklass hör pareiasauror, som i ett betydande antal former först var kända från skiffer och sandstenar i Permian Karoo-formationen (i södra Afrika). På relativt senare tid upptäcktes många skallar och skelett av pareiasaurer av Prof. V. P. Amalitsky på norra Dvina. Dessa var stora, massiva former. Till exempel når längden på skelettet av R. karpinskii 2 m 45 cm, längden på skallen på detta djur är 48 cm utseende hade en labidosaurus (Labidosaurus hamatus), ett litet (upp till 70 cm långt), kortsvansartat djur från de permiska fyndigheterna i Texas.

Ris. 3. Rekonstruktion av skelettet av Eunnotosaurus africanus från de permiska lagren (reducerat).

Hjälmskalle reptiler (Pelyeosauria)

Tillhörde Varanops från de lägre permiska sedimenten i Texas. Det var ett smidigt långsvansdjur. Osborne är benägen att betrakta det som prototypen av helhetenett antal ytterligare reptiler: alligatorer, ödlor, dinosaurier. Vissa extremt specialiserade former tillhör den nämnda underklassen, till exempel Dimetrodon gigas från Perm-avlagringarna i Texas, en rovdjur där de övre processerna i ryggkotorna var extremt långsträckta. Mellan dessa processer sträcktes troligen ett hudveck, vilket gav djuret ett helt ovanligt utseende.

Underklass av reptiler (Theromorpha)

Uppdelat i minst tre ordningar (fig. 1) är det särskilt intressant för strukturen hos heterodoitänder, differentierade i grupper, hörntänder och molarer. Vidare kan noteras; utveckling av koronoidprocessen på underkäken, närvaron av en dubbelkondyl i den occipitala regionen av skallen för artikulering med kotorna.


Ris. 4. Thalassemys marina skal (Övre Jura).

Vissa arter av djurliknande djur nådde till exempel betydande storlekarMer, Inostrancevia alexandri, upp till 3 m lång Många rester av flera arter av Theromorpha erhölls genom expeditionen av Prof. V. P. Amalitsky på norra Dvina.

Utifrån platsen för skelettresterna kan man anta att de var detvandrade längs kanterna av den gamla flodbäddenförsvunnen flod. Förutom fynden av Severodvinsk reptiler hittades de närmaste släktingarna till dessa reptiler i de permiska lagrenNordamerika och i Karoo skikten Sydafrika. Dessa data visar att den forntida permiska djurliknande faunan var relativt enhetlig.

Ris. 5. Skal och skelett av Archelon chyros (Övre krita, Nordamerika).

En extremt specialiserad underklass bestod av ichthyosaurier (Ichthyosauri a) - marina djur med en bar fusiform kropp, en smal långsträckt nos och reducerade bakben; deras framben förvandlades till långa simfötter. På baksidan finns vassa fenor som liknar hajarnas fenor; svans med en tvåflig hajfena. Skallen har ett par temporalbågar; på käkarna stort antal vassa konformade tänder.

Ichthyosaurs, som historien om deras utveckling visar, härstammade från terrestra former; Därefter återvände arter som hade anpassat sig till det pelagiska livet igen till kustnära tillstånd, och honor lade ägg på sanden nära det grunda. Sedan ägde en sekundär anpassningsprocess rum, och dessa djur, som uppstod från trias, slutade sin existens under kritatiden i form av sanna invånare i det öppna havet, och de utvecklade en viktig adaptiv egenskap - viviparitet. Tack vare sin förmåga att simma under långa perioder gjorde ichthyosaurier enorma migrationer.tioner. Osborne (1930) bestämmer längden på sådana resor från Spetsbergens stränder till den antarktiska zonen.

Ris. 6. DiploclocTis carnegii - diplodocus från övre jura i Nordamerika

Plesiosaurier utgjorde en unik underklass av marina djur.(Piesiosauria; fig. 2), levande från trias till övre krita. De kännetecknades av degiga lemmar och annorlunda utvecklade tandapparater, anpassade för att gnaga hårda blötdjursskal. Skallen kännetecknas av endast ett par temporala hål, och ryggraden har svagt amficoelösa, nästan platycoela kotor. Längden på halsen varierade: hos många arter (Elasmosaurus) nådde halsen en enorm längd och innehöll upp till 76 kotor. Förhållandet mellan längden på nacken och kroppens längd, som nådde 3 m, var 23:9. I andra former, som Krita Brachauchenius, var halsen förkortad och innehöll endast 13 kotor. Kroppsstorlekarna varierade mycket. Tillsammans med relativt små djur 1,5 m långa (Plesiosaurus macrocephalus) fanns det 13 m långa jättar (Elasmosaurus).

Låt oss nu gå vidare till en kort översikt av utvecklingen av sköldpaddor (Chelonia). Vissa författare anser förfadern till triassköldpaddor Placodus gigas, region gav med platta tänder, relativt små på käkarna och särskilt breda och stora på gommen. det fanns ingen occipital kondyl i placodus skallen, och processerna i de occipital benen gick in i motsvarande fördjupningar av den första halskota. Alla dessa särdrag gör att Placodus sticker ut helt.

Tydligen kan den ursprungliga formen för sköldpaddor betraktas som Eunnotosaurus africanus (Fig. 3) från de permiska lagren i Afrikas Kapkoloni. Denna underbara reptil har 8 mellersta bröstrevben som är extremt utvidgade, intill varandra i sina kanter och bildar, så att säga, en benig sköld. Eunnotos aurus har även tänder på käkarna och gommen; detta djur levde ett liv som liknade det för landsköldpaddor.

Redan i trias uppstod kryptohalsar. Deras utveckling är full av djupt intresse. Förmodligen, under juratiden, separerade en grupp sig från landlevande sköldpaddor, anpassade sig först till livet i kustzonen och flyttade sedan gradvis till det öppna havet. I detta avseende har dessa sköldpaddor en förenklad ryggrustning, som dessutom har blivit lättare på grund av utvecklingen av marginella skåror; bukskölden förlorade sin integritet och fick en betydande fontanell i mittdelen (i Thalassemys marina från övre jura avlagringar; fig. 4). Denna process av pansarminskning var avsevärt avancerad i otvivelaktiga öppet hav, såsom den nordamerikanska övre krita Archelonis (Figur 5). I hög grad interesno, att i tidig tertiär tid skilde sig en gren från dessa pelagiska formerinvånare kustzon. De har ett skal igen blir mer array nym och är sammansatt av små polygonala plattor. Dessa kustnära varelserändrade kuststationen för andra gången till pelagisk, som i sin svängen orsakade en sekundär minskning av skalet. I moderna läderryggar, en ättling till sekundära migranter, innehåller den reducerade ryggskölden derivat av de primära och sekundära benskeletten. Men i vilket fall som helst är skalet av sköldpaddor som återigen har gått över till livet på öppet hav byggt på en annan princip än den för forntida pelagiska arter. 1803 formulerade Louis Dollo lagen om evolutionsprocessens irreversibilitet. Enligt denna lag kan varje gren av djur, som har tagit en viss riktning i sin specialisering, inte i något fall gå tillbaka längs samma väg. I det beskrivna fallet har vi så att säga en upprepning av evolutionsprocessen. Det bör dock särskilt framhållas att ehuru anpassningar hos sköldpaddor till den pelagiska miljön orsakade sekundärt ett antal motsvarande förändringar i djurets kropp, men bilden av evolutionen morfologiska egenskaper var annorlunda i detta fall och följde inte den gamla vägen.


Högre ödleätarnas forntid angavs(Rhynchocephalia). Här dessutom Till historia av denna underklass, kan det indikeras att de äldsta representanter(Palaeohatteria longicaudata) är kända från de nedre permiska skikten nära Dresden och att denna underklass har överlevt till denna dag i person av en enda nyligen företrädare.

Ris. 7. Brontosaurus excelsus (nedre krita, Nordamerika)

Underklassen krokodiler har sina rötter i trias. De primära formerna av krokodiler (till exempel Scleromochlus taylori) var små i storlek,lång svans, förkortad skarp nosparti. När det gäller utbredning var de utdöda arterna begränsade till sötvattenförekomster, även om rent pelagiska arter också hittades (Jurassic Teleosauridae och Geosauridae).

Från trias till övre krita levde representanter för underklassen av dinosaurier (Dinosauria) - en heterogen grupp, uppdelad i flera ordnar. Kännetecknas av närvaron av två par temporala bågar. De varierade i storlek och utseende; några representanter nådde storleken på en huskatt,andra är av enorm längd, mer än 20 m Jättar, som Brontosaurus excelsus, fig. 7 eller Diplodocus carnegii, fig. 6, båda från övre jura, utmärkte sig genom den enorma längden på halsen och svansen, var växtätande och rörde sig långsamt på fyra lemmar. Andra arter, såsom Jurassic North American ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) eller tyrannosaurus (Tugapposaurus rex), var sanna rovdjur. Guanodonter, enorma växtätande reptiler som gick på sina massiva bakben, utgjorde också en unik grupp. Skelettet av den enorma Trachodon amu rensis hittades nära Blagoveshchensk (på Amur) och restaurerades av Prof. N.A. Ryabinin. Avslutningsvis vår korta översikt av denna underklass, låt oss nämna stegosaurierna, som kännetecknades av närvaron av stora beniga plattor och ryggar placerade längs ryggen och svansen.

Ris. 8. Pterodactylus spectabilis (Jura)

Dinosaurier, så rikligt representerade, dog ut spårlöst. Orsakerna till denna grupps död är i stort sett oklara. Det är möjligt att faktorerna för processer med djup, överdriven specialisering och ökad tillväxt spelade en roll här (C. Depere,1915), vilket ledde till kroppens förlust av plasticitet och anpassningsförmåga till livsvillkor som fortsatte att gradvis förändras. Det är möjligt att det också fanns en livsviktig konkurrens med andra mer anpassade organismer.

En helt unik underklass utgjordes av vingödlor från jura och krita (Pterosauria), som omfattade två ordnar: rhamphorhynchus och pterodactyls (fig. 8). Dessa reptiler har nått extrem specialisering i sina framben med ett mycket långsträckt femte finger och närvaron av riktiga flygmembran på smala, långa, vassa vingar. Svansen varierade i längd; i vissa former reducerades den. Skallen var långsträckt, ibland näbbformad; tänder av kodonttyp eller var helt frånvarande. Vissa former kännetecknades av ett enormt vingspann (i Pteranodon, upp till 7 m). Den paleontologiska historien för den modernaste artrikaste underklassen av squamata (Squamata) är relativt dåligt studerad. En pålitlig förfader Denna grupp kan betraktas som Permian Araeoscelis gracilis. (Se fig. 9 för relationsdiagrammet).

Ris. 9. Schema för den evolutionära utvecklingen av reptiler och relaterade relationer mellan olika grupper.

De viktigaste underklasserna av utdöda och moderna reptiler

Underklass 1. Kittel-skallar - Cotylosauria (Perm-Trias).

2. Helmetokraniell-Pelycosauria (Perm-Trias).

"3. Djurliknande-Theromorpha (Perm-Trias).

» 4. Ichthyosaurs - Ichthyosauria (trias-krita).

"5. Plesiosaurs-Plesiosauria (Trias-Övre krita).

"6. Lamellartand Placodontia (trias).

"7. Ödlaätare-Rhynchocephalia (från nedre perm till det moderna).

"8. Turtles-Chelonia (från perm och trias till modern)

"9. Crocodiles-Crocodilia (från trias till modern).

"10. Dinosaurier-dinosaurier (från trias till övre krita).

"11. Vingeödlor-Pterosauria (Jura).

"12. Squamate-Squamata (från perm till modern).

Artikel om ämnet Evolution av reptiler

Reptilernas ursprung

Reptilernas ursprung- en av de viktiga frågorna i evolutionsteorin, processen som ett resultat av vilken de första djuren som tillhörde klassen Reptilia dök upp.

Varanus niloticus ornatus på London Zoo

Permperiod

Från de övre permiska fyndigheterna i Nordamerika, Västeuropa, Ryssland och Kina är rester av kotylosaurier kända ( Cotylosauria). I ett antal egenskaper är de fortfarande mycket nära stegocefalerna. Deras skalle var i form av en solid benlåda med öppningar endast för ögon, näsborrar och parietalorgan, halsryggraden var dåligt formad (även om det finns en struktur av de två första kotorna som är karakteristisk för moderna reptiler - atlanta Och epistrofi), korsbenet hade från 2 till 5 kotor; cleithrum, ett hudben som är karakteristiskt för fisk, bevarades i axelgördeln; lemmarna var korta och vida åtskilda.

Den fortsatta utvecklingen av reptiler bestämdes av deras variation på grund av påverkan av olika levnadsförhållanden som de mötte under reproduktion och bosättning. De flesta grupper blev mer rörliga; deras skelett blev lättare, men samtidigt starkare. Reptiler åt en mer varierad kost än amfibier. Tekniken för dess utvinning har förändrats. I detta avseende genomgick strukturen av lemmarna, det axiella skelettet och skallen betydande förändringar. För majoriteten blev lemmarna längre och bäckenet, som fick stabilitet, fästes vid två eller flera korsbenskotor. Det "fiskiga" benet, cleithrum, har försvunnit från axelbandet. Det fasta skalet på skallen har genomgått en partiell reduktion. I samband med de mer differentierade musklerna i käkapparaten uppträdde gropar och benbroar som skiljer dem åt i skallens temporala region - bågar som tjänade till att fästa ett komplext system av muskler.

Synapsider

Den huvudsakliga förfädersgruppen som gav upphov till all mångfald av moderna och fossila reptiler var kotylosaurier, men reptilernas fortsatta utveckling följde olika vägar.

Diapsider

Nästa grupp som skildes från kotylosaurierna var Diapsida. Deras skalle har två temporala håligheter, belägna ovanför och under det postorbitala benet. Diapsider i slutet av Paleozoikum (Perm) gav en extremt bred adaptiv strålning till systematiska grupper och arter, som finns både bland utdöda former och bland levande reptiler. Bland diapsiderna uppstod två huvudgrupper: Lepidosauromorpha och Archosauromorpha. De mest primitiva diapsiderna från gruppen Lepidosaurier är ordningen Eosuchia ( Eosuchia) - var förfäder till näbbhuvudorden, från vilken endast ett släkte för närvarande finns bevarat - hatteria.

I slutet av perm, separerade squamata (Squamata) från de primitiva diapsiderna och blev många under kritaperioden. I slutet av kritaperioden utvecklades ormar från ödlor.

Arkosauriernas ursprung

Se även

  • Temporala bågar

Anteckningar

Litteratur

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Del 2. Reptiler, fåglar, däggdjur // Zoologi hos ryggradsdjur. - M.: Högre skola, 1979. - S. 272.

Wikimedia Foundation.

). De levde nära vattendrag och var nära förknippade med dem, eftersom de bara förökade sig i vatten. Utvecklingen av utrymmen på avstånd från vattenmassor krävde en betydande omstrukturering av organisationen: anpassning till att skydda kroppen från uttorkning, andas atmosfäriskt syre, effektiv rörelse på fast underlag och förmågan att fortplanta sig utanför vattnet. Dessa är de viktigaste förutsättningarna för uppkomsten av en kvalitativt annorlunda ny grupp djur - reptiler. Dessa förändringar var till exempel ganska komplexa, det krävde utvecklingen av kraftfulla lungor och en förändring i hudens natur.

Kolperiod

Resterna av de äldsta reptilerna är kända från övre karbon (ca 300 miljoner år sedan). Det antas att separationen från groddjurens förfäder tydligen borde ha börjat i Mellersta Karbon (320 miljoner år), när från antrakosaurier som t.ex. Diplovertebron, formerna blev isolerade, tydligen bättre anpassade till det jordiska levnadssättet. Från sådana former uppstår en ny gren - seymuriomorfer ( Seymouriomorpha), vars rester hittades i övre karbon - mellersta perm. Vissa paleontologer klassificerar dessa djur som amfibier.

Permperiod

Från de övre permiska fyndigheterna i Nordamerika, Västeuropa, Ryssland och Kina är rester av kotylosaurier kända ( Cotylosauria). I ett antal egenskaper är de fortfarande mycket nära stegocefalerna. Deras skalle var i form av en solid benlåda med öppningar endast för ögon, näsborrar och parietalorgan, halsryggraden var dåligt formad (även om det finns en struktur av de två första kotorna som är karakteristisk för moderna reptiler - atlanta Och epistrofi), korsbenet hade från 2 till 5 kotor; cleithrum, ett hudben som är karakteristiskt för fisk, bevarades i axelgördeln; lemmarna var korta och vida åtskilda.

Den fortsatta utvecklingen av reptiler bestämdes av deras variation på grund av påverkan av olika levnadsförhållanden som de mötte under reproduktion och bosättning. De flesta grupper blev mer rörliga; deras skelett blev lättare, men samtidigt starkare. Reptiler åt en mer varierad kost än amfibier. Tekniken för dess utvinning har förändrats. I detta avseende genomgick strukturen av lemmarna, det axiella skelettet och skallen betydande förändringar. För majoriteten blev lemmarna längre och bäckenet, som fick stabilitet, fästes vid två eller flera korsbenskotor. Det "fiskiga" benet, cleithrum, har försvunnit från axelbandet. Det fasta skalet på skallen har genomgått en partiell reduktion. I samband med de mer differentierade musklerna i käkapparaten uppträdde gropar och benbroar som skiljer dem åt i skallens temporala region - bågar som tjänade till att fästa ett komplext system av muskler.

Synapsider

Den huvudsakliga förfädersgruppen som gav upphov till all mångfald av moderna och fossila reptiler var kotylosaurier, men reptilernas fortsatta utveckling följde olika vägar.

Diapsider

Nästa grupp som splittrades från cotylosaurierna var diapsiderna ( Diapsida). Deras skalle har två temporala håligheter, belägna ovanför och under det postorbitala benet. Diapsider i slutet av Paleozoikum (Perm) gav en extremt bred adaptiv strålning till systematiska grupper och arter, som finns både bland utdöda former och bland levande reptiler. Bland diapsider uppstod två huvudgrupper: Lepidosauromorfer ( Lepidosauromorpha) och Archosauromorphs ( Archosauromorpha). De mest primitiva diapsiderna från gruppen Lepidosaurier är ordningen Eosuchia ( Eosuchia) - var förfäder till näbbhuvudorden, från vilken endast ett släkte för närvarande finns bevarat - hatteria.

I slutet av perm, separerade squamaten från primitiva diapsider ( Squamata), som blev många under kritaperioden. I slutet av kritaperioden utvecklades ormar från ödlor.

Arkosauriernas ursprung

Se även

Skriv en recension om artikeln "The Origin of Reptiles"

Anteckningar

Litteratur

  • Naumov N. P., Kartashev N. N. Del 2. Reptiler, fåglar, däggdjur // Zoologi hos ryggradsdjur. - M.: Högre skola, 1979. - S. 272.

Utdrag som karakteriserar reptilernas ursprung

Jag minns hur min farfar och jag bokstavligen några veckor innan den där hemska dagen satt i trädgården och "lyssnade" på solnedgången. Av någon anledning var farfar tyst och ledsen, men denna sorg var väldigt varm och ljus, och till och med på något sätt djupt snäll... Nu förstår jag att han redan då visste att han skulle åka väldigt snart... Men tyvärr inte Jag visste det här.
"En dag, efter många, många år... när jag inte längre är bredvid dig, kommer du också att titta på solnedgången, lyssna på träden... och kanske komma ihåg din gamla farfar ibland," mumlade min farfars röst som en tyst bäck. – Livet är väldigt kärt och vackert, älskling, även om det ibland kan verka grymt och orättvist för dig... Vad som än händer dig, kom ihåg: du har det viktigaste - din ära och din mänskliga värdighet, som ingen kan ta bort dem från dig, och ingen kan tappa dem utom du... Behåll det, älskling, och låt ingen knäcka dig, och allt annat i livet kan fyllas på...
Han gungade mig som ett litet barn i sina torra och alltid varma armar. Och det var så otroligt lugnt att jag var rädd för att andas, för att inte av misstag skrämma bort detta underbara ögonblick, när själen värms upp och vilar, när hela världen verkar enorm och så utomordentligt snäll... när plötsligt innebörden av hans ord gick upp för mig!!!
Jag hoppade upp som en rufsig kyckling, kvävdes av indignation, och, som tur var, kunde jag inte i mitt "upproriska" huvud hitta orden som var så nödvändiga i det ögonblicket. Det var så kränkande och helt orättvist!.. Ja, varför behövde han en sådan underbar kväll plötsligt börja prata om det där sorgliga och oundvikliga som (även jag redan förstått) förr eller senare skulle behöva hända?! Mitt hjärta ville inte lyssna på detta och ville inte acceptera sådan "skräck". Och detta var helt naturligt - trots allt, vi alla, även barn, så vill inte erkänna detta sorgliga faktum för oss själva att vi låtsas att det aldrig kommer att hända. Kanske med någon, någonstans, någon gång, men inte med oss... och aldrig...
Naturligtvis försvann all charm med vår underbara kväll någonstans och jag ville inte längre drömma om något annat. Livet fick mig återigen att förstå att, hur mycket vi än försöker, inte så många av oss verkligen ges rätten att ha kontroll i denna värld... Min farfars död vände verkligen upp och ner på hela mitt liv i bokstavlig mening ordet. Han dog i mina barns armar när jag bara var sex år gammal. Det hände tidigt på en solig morgon, när allt runt omkring verkade så glad, tillgiven och snäll. I trädgården ropade de första väckta fåglarna glatt på varandra och förmedlade glatt de senaste nyheterna till varandra. Den rosa kinderna gryningen, mjukad av den sista morgonens sömn, höll precis på att öppna hennes ögon, tvättad med morgondagg. Luften doftade av de otroligt "läckra" dofterna av ett sommarupplopp av blommor.
Livet var så rent och vackert!.. Och det var absolut omöjligt att föreställa sig att problem plötsligt skoningslöst kunde komma in i en så fantastiskt underbar värld. Hon hade helt enkelt ingen rätt att göra detta!!! Men det är inte förgäves som det sägs att bråk alltid kommer oinbjudet och aldrig ber om lov att komma in. Så i morse kom hon till oss utan att knacka på, och förstörde lekfullt min till synes välskyddade, tillgivna och soliga barnvärld och lämnade bara outhärdlig smärta och den fruktansvärda, kalla tomheten efter den första förlusten i mitt liv...
Den morgonen skulle jag och farfar som vanligt åka till vår favoritskog och köpa jordgubbar som jag älskade väldigt mycket. Jag väntade lugnt på honom på gatan, när det plötsligt tycktes mig att en genomträngande isig vind blåste någonstans ifrån och en enorm svart skugga föll på marken. Det blev väldigt läskigt och ensamt... Det var ingen i huset förutom min farfar i det ögonblicket, och jag bestämde mig för att gå och se om något hade hänt honom.
Farfar låg på sin säng väldigt blek och av någon anledning insåg jag direkt att han var döende. Jag rusade till honom, kramade om honom och började skaka honom och försökte till varje pris få tillbaka honom. Sedan började hon skrika och ropade på hjälp. Det var väldigt konstigt – av någon anledning var det ingen som hörde mig eller kom, även om jag visste att alla var någonstans i närheten och säkert borde höra mig. Jag förstod ännu inte att det var min själ som skrek...
Jag hade en kuslig känsla av att tiden hade stannat och att vi båda var utanför den i det ögonblicket. Det var som om någon hade placerat oss båda i en glaskula där det varken fanns liv eller tid... Och så kände jag hur alla hårstrån på mitt huvud reste sig. Jag kommer aldrig att glömma denna känsla, även om jag lever hundra år!.. Jag såg en genomskinlig lysande essens som kom ut ur min farfars kropp och, simmande fram till mig, började sakta rinna in i mig... Först var jag väldigt rädd, men kände direkt en lugnande värme och av någon anledning insåg jag att inget dåligt kunde hända mig. Essensen flödade i en lysande ström, rann lätt och mjukt in i mig, och blev mindre och mindre, som om den "smältes" lite i taget... Och jag kände min kropp enorm, vibrerande och ovanligt lätt, nästan "flygande".
Det var ett ögonblick av sammansmältning med något utomordentligt betydelsefullt, heltäckande, något otroligt viktigt för mig. Och så var det en fruktansvärd, alltförtärande smärta av förlust... Som ökade svart våg, svepte bort alla försök jag gjorde att motstå henne... Jag grät så mycket under begravningen att mina föräldrar började frukta att jag skulle bli sjuk. Smärtan tog helt över mitt barnsliga hjärta och ville inte släppa taget. Världen verkade skrämmande kall och tom... Jag kunde inte förlika mig med att min farfar nu skulle begravas och jag skulle aldrig se honom igen!.. Jag var arg på honom för att han lämnade mig, och arg på mig själv för att inte kunna spara. Livet var grymt och orättvist. Och jag hatade henne för att hon behövde begrava honom. Det är förmodligen därför dessa var de första och sista begravningen, där jag var närvarande under hela mitt liv...

Efteråt kunde jag inte komma till besinning på väldigt länge, jag blev tillbakadragen och tillbringade mycket tid ensam, vilket gjorde hela min familj ledsen. Men så småningom tog livet ut sin rätt. Och efter en tid började jag sakta komma ut ur det där djupt isolerade tillståndet som jag hade kastat mig in i, och från vilket det visade sig vara väldigt, väldigt svårt... Mina tålmodiga och kärleksfulla föräldrar försökte hjälpa mig så gott de kunde kunde. Men trots alla sina ansträngningar visste de inte att jag verkligen inte längre var ensam - att efter alla mina upplevelser, en ännu mer ovanlig och fantasivärldän den där jag redan bott en tid. En värld som överträffade alla tänkbara fantasier i sin skönhet, och som (igen!) gavs till mig med sitt extraordinära väsen av min farfar. Det här var ännu mer fantastiskt än allt som hände mig tidigare. Men av någon anledning den här gången ville jag inte dela det med någon...
Dagarna gick. I min vardagsliv Jag var ett helt normalt sexårigt barn som hade mina egna glädjeämnen och sorger, önskningar och sorger och sådana ouppfyllbara barndomsdrömmar... Jag jagade duvor, älskade att åka till floden med mina föräldrar, spelade barnbadminton med vänner, hjälpte, efter bästa förmåga, mamma och mormor i trädgården, att läsa mina favoritböcker, lära sig spela piano. Med andra ord levde hon det mest normala, vanliga livet av alla små barn. Det enda problemet var att jag vid den tiden redan hade två liv... Det var som om jag levde i två helt olika världar: den första var vår vanliga värld, där vi alla lever varje dag, och den andra var min egen " gömd” värld, i vilken bara min själ levde. Det blev svårare och svårare för mig att förstå varför det som hände mig inte hände någon av mina vänner?
Jag började märka oftare att ju mer jag delade mina "otroliga" berättelser med någon från min omgivning, desto oftare kände de ett konstigt utanförskap och ofarlig försiktighet. Det gjorde ont och det gjorde mig väldigt ledsen. Barn är nyfikna, men de gillar inte det okända. De försöker alltid så snabbt som möjligt med sina barnsinne att komma till botten med vad som händer och agerar utifrån principen: "vad är det och vad äter de det med?"... Och om de inte kan förstå det, blir "främmande" för sin vardagliga miljö och försvinner mycket snabbt i glömska. Det var så jag började bli lite "främling"...

Landryggradsdjur uppstod i devon. Dessa var bepansrade amfibier, eller stegocephali. De var nära förknippade med vattendrag, eftersom de bara förökade sig i vatten och levde nära vattendrag, där det fanns markvegetation. Utvecklingen av utrymmen på avstånd från vattenmassorna krävde en betydande omstrukturering av organisationen: anpassning till att skydda kroppen från uttorkning, andas atmosfäriskt syre, gå på fast underlag, förmågan att fortplanta sig utanför vatten och, naturligtvis, förbättra former av beteende . Dessa är huvudförutsättningarna för uppkomsten av en kvalitativt annorlunda ny grupp djur. Alla ovanstående egenskaper tog form hos reptiler.

Till detta måste vi lägga till att i slutet av karbon fanns det starka förändringar i den naturliga miljön, vilket ledde till uppkomsten av ett mer mångsidigt klimat på planeten, utvecklingen av en mer varierad vegetation, dess utbredning i områden långt från vattendrag. , och i detta avseende till den vida spridningen av luftrörsandande leddjur, d.v.s. eventuella matningsföremål sprids också till markens vattendelare.

Utvecklingen av reptiler gick mycket snabbt och våldsamt. Långt före slutet av den permiska perioden av paleozoikum, fördrev de de flesta stegocefalerna. Efter att ha fått möjligheten att existera på land, mötte reptiler i en ny miljö nya och extremt olika förhållanden. Mångsidigheten hos denna mångfald och frånvaron av betydande konkurrens på land från andra djur var huvudorsakerna till att reptiler blomstrade under senare tider. Mesozoiska reptiler är främst landlevande djur. Många av dem är sekundära på ett eller annat sätt

anpassad till livet i vatten. Vissa har bemästrat luften. Reptilernas adaptiva divergens var häpnadsväckande. Mesozoiken anses med rätta vara reptilernas ålder.

Tidiga reptiler. De äldsta reptilerna är kända från de övre permfyndigheterna i Nordamerika, Västeuropa, Ryssland och Kina. De kallas kotylosaurier. I ett antal egenskaper är de fortfarande mycket nära stegocefalianer. Deras skalle var i form av en solid benlåda med öppningar endast för ögon, näsborrar och parietalorgan, halsryggraden var dåligt formad, korsbenet hade bara en kota; cleithrum, ett hudben som är karakteristiskt för fisk, bevarades i axelgördeln; lemmarna var korta och vida åtskilda.

Cotylosaurier visade sig vara mycket intressanta föremål, av vilka många rester hittades av V.P. Amalitsky i de permiska fyndigheterna i Östeuropa, på norra Dvina. Bland dem finns de tre meter långa växtätande pareiasaurierna (Pareiasaurus).

Det är möjligt att kotylosaurier var ättlingar till karbonstegocefalier - embolomerer.

I Mellanperm nådde kotylosaurierna sin topp. Men endast ett fåtal överlevde fram till slutet av perm, och i trias försvann denna grupp och gav plats för mer högorganiserade och specialiserade grupper av reptiler som utvecklades från olika enheter kotylosaurier (fig. 114).

Den fortsatta utvecklingen av reptiler bestämdes av deras variation på grund av inflytandet från mycket olika levnadsförhållanden som de mötte under reproduktion och bosättning. De flesta grupper fick större rörlighet; deras skelett blev lättare, men samtidigt starkare. Reptiler åt en mer varierad kost än amfibier. Tekniken för dess utvinning har förändrats. I detta avseende genomgick strukturen av lemmarna, det axiella skelettet och skallen betydande förändringar. För majoriteten blev lemmarna längre och bäckenet, som fick stabilitet, fästes vid två eller flera korsbenskotor. Klittrumbenet har försvunnit i axelbandet. Det fasta skalet på skallen har genomgått en partiell reduktion. I samband med de mer differentierade musklerna i käkapparaten uppträdde gropar och benbroar som skiljer dem åt i skallens temporala region - bågar som tjänade till att fästa ett komplext system av muskler.

Huvudgrupperna av reptiler diskuteras nedan, en genomgång av vilka bör visa den exceptionella mångfalden av dessa djur, deras adaptiva specialisering och troliga förhållande till levande grupper.

I bildandet av utseendet på antika reptiler och vid bedömningen av deras efterföljande öde är egenskaperna hos deras skalle viktiga.

Ris. 114. Cotylosaurier (1, 2, 3) och pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Övre perm), skelett; 2 - pareiasaurus, restaurering av djuret; 3 - Seymouria; 4 – pseudosuchia

Primitiviteten hos stegocephalians ("helskalle") och tidiga reptiler uttrycktes i skallens struktur genom avsaknaden av några håligheter i den, förutom de okulära och olfaktoriska. Denna egenskap återspeglas i namnet Anapsida. Den temporala regionen av reptiler i denna grupp var täckt med ben. Sköldpaddor (nu Testudines, eller Chelonia) blev troliga ättlingar till denna trend de behåller ett kontinuerligt benigt skydd bakom sina ögonhålor. Likheter med nuvarande former finns hos sköldpaddor som är kända från mesozoikens nedre trias. Deras fossila rester är begränsade till Tysklands territorium. Skallen, tänderna och skalstrukturen hos forntida sköldpaddor är extremt lika moderna. Sköldpaddornas förfader anses vara perm Eunotosaurus(Eunotosaurus) är ett litet ödlliknande djur med korta och mycket breda revben som bildar ungefär en ryggsköld (bild 115). Han hade ingen buksköld. Det fanns tänder. Mesozoiska sköldpaddor var ursprungligen landlevande och uppenbarligen grävande djur. Först senare gick vissa grupper över till en akvatisk livsstil och som ett resultat förlorade många av dem delvis sina beniga och kåta skal.

Från trias till idag har sköldpaddor behållit huvuddragen i sin organisation. De överlevde alla prövningar som dödade de flesta reptiler och trivs lika bra idag som de var i mesozoiken.

Dagens cryptonecks och sideecks behåller till stor del det primära utseendet hos landsköldpaddor i trias. Marina och mjukhyade djur dök upp i slutet av mesozoiken.

Alla andra reptiler, både antika och moderna, fick en eller två temporala håligheter i skallstrukturen. De hade en, lägre, temporal hålighet synapsid. En överlägsen temporal hålighet noteras i två grupper: paranoid och euryansid. Och slutligen hade två depressioner diapsid. Dessa gruppers evolutionära öde är annorlunda. Den första att flytta bort från släktstammen synapsider(Synapsida) - reptiler med lägre tinninghålor, begränsade av zygomatiska, squamosala och postorbitala ben. Redan i sen karbon blev denna grupp av de första fostervatten den mest talrika. I fossilregistret representeras de av två på varandra följande ordnar: pelycosaurs(Pelicosauria) och terapier(Terapsida). De kallas också bestialisk(Theromorpha). Djurliknande djur upplevde sin storhetstid långt innan de första dinosaurierna dök upp cotylosaurierna var deras direkta släktingar. Särskilt, pelycosaurs(Pelicosauria) var fortfarande mycket nära kotylosaurier. Deras kvarlevor hittades i Nordamerika och i Europa. Till utseendet såg de ut som ödlor och var små i storleken - 1-2 m, hade bikonkava kotor och välbevarade bukrevben. Men deras tänder satt i alveolerna. Hos vissa var differentiering av tänder påtaglig, om än i liten utsträckning.

I Mellanperm ersattes pelycosaurerna av mer välorganiserade. best-tandad(Theriodontia). Deras tänder var tydligt åtskilda och en sekundär benig gom dök upp. Den enda occipitalkondylen delas i två. Underkäken representerades huvudsakligen av tandben. Placera



lemmar förändrades också. Armbågen rörde sig bakåt och knäet rörde sig framåt, och som ett resultat började lemmarna inta en position under kroppen, och inte på sidorna av den, som hos andra reptiler. Skelettet verkade ha många gemensamma egenskaper med däggdjur.

Flera permiska djurtandade reptiler var mycket olika i utseende och livsstil. Många var rovdjur. Kanske var detta den som hittades av V.P. Amalitskys expedition i sedimenten från den permiska perioden på norra Dvina inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, fig. 116). Andra åt en växtbaserad eller blandad kost. Dessa ospecialiserade arter är närmast däggdjur. Bland dem är det nödvändigt att påpeka Cynognathus(Cynognathus), som hade många progressiva organisatoriska drag.

Djurtandade djur var många i det tidiga triasen, men med uppkomsten av rovdinosaurier försvann de. Nyfikna material som presenteras i tabell 6 indikerar en kraftig minskning av mångfalden av djurliknande djur i hela trias. Djurliknande djur är av stort intresse som den grupp som gav upphov till däggdjur.


Ris. 116. Djurtandad:
1 - Inostracevia, övre perm (restaurering av ett djur), 2 - skalle av Cynognathus

Tabell 6

Förhållandet mellan släktena best-liknande och sauropsid (ödlliknande reptiler) i slutet av paleozoikum - början av mesozoikum
(P Robinson, 1977)

Period Bestialisk Sauropsid
Övre trias
Mellantrias
Nedre trias
Övre Perm
17
23
36
170
8
29
20
15

Nästa grupp som splittrades från anapsidkotylosaurierna var diapsid(Diapsida). Deras skalle har två temporala håligheter, belägna ovanför och under det postorbitala benet. Diapsider i slutet av Paleozoikum (Perm) gav en extremt bred adaptiv strålning till systematiska grupper och arter, som finns både bland utdöda former och bland levande reptiler. Bland diapsiderna har två huvudgrupper (infraklasser) uppstått: infraklasser Lepidosauromorfer(Lepidosauromorpha) och infraklass Archosauromorphs(Archosauromorpha).

Paleontologer har inte korrekt information för att säga vem av dem som är äldre och yngre när det gäller uppträdande, men deras evolutionära öde är annorlunda.

Vilka är lepidosauromorfer? Denna uråldriga infraklass förenar levande hatteria, ödlor, ormar, kameleonter och deras utdöda förfäder.

Hatteria, eller Sphenodon(Sphenodon punctatus), som nu lever på små öar utanför Nya Zeelands kust, är en ättling till proto-ödlorna, eller kiltandade, ganska vanliga i mitten av mesozoikum (överorden Prosauria eller Lepidontidae). De kännetecknas av många kilformade tänder som sitter på käkbenen och på gommen, som amfibier och amfikoelösa kotor.

Ödlor, ormar och kameleonter utgör nu det stora utbudet av ordningen Squamata. Ödlor är en av de äldsta avancerade grupperna av reptiler, deras kvarlevor är kända från. Övre perm Forskare har upptäckt många likheter mellan ödlor och Sphenodon. Deras lemmar är åtskilda och kroppen rör sig och kröker ryggraden i vågor. Det är märkligt att bland gemensamma drag deras morfologiska likhet är närvaron av en intertarsal led. Ormar visas bara i krita. Kameleonter är en specialiserad grupp från en senare era - kenozoiken (paleocen, miocen).

Nu om arkosauromorfers öde. Archosaurier anses vara den mest fantastiska av alla reptiler som någonsin levt på jorden. Bland dem finns krokodiler, pterosaurier och dinosaurier. Krokodiler är de enda arkosaurier som har överlevt till denna dag.

Krokodiler(Crocodylia) dyker upp i slutet av trias. Jurassic krokodiler skiljer sig markant från moderna i avsaknad av en sann benig gom. Deras inre näsborrar öppnade sig mellan palatinbenen. Kotorna var fortfarande amfikolösa. Moderna krokodiler med en fullt utvecklad sekundär benig gom och procoelala ryggkotor härstammar från forntida arkosaurier - pseudosuchians. De är kända från kritatiden (för cirka 200 miljoner år sedan). De flesta levde i sötvatten, men sanna marina arter är också kända bland juraformerna.

Bevingade ödlor, eller pterosaurier(Pterosauria), representerar ett av de anmärkningsvärda exemplen på specialisering Mesozoiska reptiler. Dessa var flygande djur av en mycket märklig struktur. Deras vingar var hudveck som sträcktes mellan kroppens sidor och frambenens mycket långa fjärde finger. Det breda bröstbenet hade en väl utvecklad köl, som hos fåglar; skallbenen smälte tidigt; många ben var pneumatiska. Käkarna sträckte sig in i en näbb som bar tänder. Längden på svansen och formen på vingarna varierade. några ( Rhamphorhynchus) hade långa smala vingar och lång svans, de flög tydligen i en glidflygning, ofta glidande. Andra ( pterodaktyler) svansen var mycket kort och vingarna breda; deras flygning var oftare rodd (bild 117). Att döma av det faktum att resterna av pterosaurier hittades i sedimenten av saltvattenförekomster var dessa invånare vid kusterna. De åt



fisk och beteende var tydligen nära måsar och tärnor. Storlekarna varierade från några centimeter till en meter eller mer.

Den största bland flygande ryggradsdjur tillhör den sena kritas vingödlor. Dessa är pteranodoner. Deras beräknade vingspann är 7-12 m, kroppsvikten är cirka 65 kg. De finns på alla kontinenter utom Antarktis.

Paleontologer föreslår en gradvis nedgång i utvecklingen av denna grupp, vilket sammanföll med fåglarnas utseende.

Dinosaurier(Dinosauria) är kända i fossilregistret från mitten av trias. De är den största och mest mångsidiga gruppen av reptiler som någonsin levt på land. Bland dinosaurierna fanns små djur, med en kroppslängd på mindre än en meter, och jättar upp till nästan 30 m långa. Vissa av dem gick bara på bakbenen, andra - på alla fyra. Det allmänna utseendet var också mycket skiftande, men i alla av dem var huvudet litet i förhållande till kroppen, och ryggmärgen i den sakrala regionen bildade en lokal expansion, vars volym översteg hjärnans volym (fig. 118). .

I början av deras bildande delades dinosaurier upp i två grenar, vars utveckling fortsatte parallellt. Ett karakteristiskt drag hos dem var strukturen i bäckengördeln, och därför kallas dessa grupper ödla och ornithischian.

Ödla-bäcken(Saurischia) var ursprungligen relativt små rovdjur som rörde sig i språng endast på bakbenen, medan frambenen tjänade till att greppa mat. Den långa svansen tjänade också som stöd. Därefter uppträdde stora växtätande former som gick på alla fyra ben. Dessa inkluderade de största ryggradsdjuren som någonsin levt på land: brontosaurus hade en kroppslängd på cirka 20 m, diplodocus- upp till 26 m. De flesta jätteödlorna var tydligen halvvattenlevande djur och livnärde sig på frodig vattenvegetation.

Ornithischer(Ornithischia) fick sitt namn på grund av deras långsträckta bäcken, liknande fåglarnas bäcken. Till en början rörde de sig bara på långsträckta bakben, men senare arter hade både proportionellt utvecklade lemmar och gick på fyra ben. Till sin kost var ornithischerna uteslutande växtätande djur. Bland dem - iguanodon, går på bakbenen och når en höjd av 9 m. Triceratops till utseendet var det mycket likt en noshörning, vanligtvis med ett litet horn i slutet av nospartiet och två långa horn ovanför ögonen. Dess längd nådde 8 m. Stegosaurus kännetecknades av ett oproportionerligt litet huvud och två rader av höga benplattor placerade på baksidan. Dess kroppslängd var cirka 5 m.


Ris. 118. Dinosaurier:
1 - iguanodon; 2 - brontosaurus; 3 - diplodocus; 4 - triceratops 5 - stegosaurus; 6 – ceratosaurus

Dinosaurier spreds över nästan hela världen och levde i extremt olika miljöer. De bebodde öknar, skogar och träsk. Vissa ledde en semi-akvatisk livsstil. Det råder ingen tvekan om att i mesozoiken var denna grupp av reptiler dominerande på land. Dinosaurier nådde sitt största välstånd under kritatiden, och i slutet av denna period dog de ut.

Slutligen är det nödvändigt att påminna om en annan grupp av reptiler i vars skalle det bara fanns en överlägsen temporal hålighet. Detta var typiskt för parapsider och euryapsider. Det har föreslagits att de utvecklats från diapsider genom att förlora den nedre kaviteten. I fossilregistret representerades de av två grupper: ichthyosaurier(Ichthyosauria) och plesiosaurier(Plesiosauria). Under hela mesozoiken, från tidiga trias till krita, dominerade de marina biocenoser. Som noterats av R. Carroll (1993) blev reptiler sekundära vattenlevande närhelst livet i vatten visade sig vara mer fördelaktigt när det gäller tillgången på matkällor och ett litet antal rovdjur.

Ichthyosaurier(Ichthyosauria) ockuperade i mesozoikum samma plats som valar nu upptar. De simmade och böjde kroppen i vågor, särskilt svansdelen, deras fenor tjänade som kontroll. Deras konvergenta likhet med delfiner är slående: en spindelformad kropp, en långsträckt nos och en stor tvåflikig fena (bild 119). Deras parade lemmar förvandlades till simfötter, medan bakbenen och bäckenet var underutvecklade. Fingrarnas falanger var långsträckta, och antalet fingrar hos vissa nådde 8. Huden var bar. Kroppsstorlekar varierade från 1 till 14 m Ichthyosaurier levde bara i vatten och åt fisk, delvis ryggradslösa djur. Det konstaterades att de var levande. Ichthyosaurs dök upp i trias och dog ut i slutet av krita.

Plesiosaurier(Plesiosauria) hade annat än iktyosaurier, adaptiva funktioner i samband med livet till sjöss: en bred och platt kropp med en relativt underutvecklad svans. Kraftfulla simfötter fungerade som simredskap. Till skillnad från ikthyosaurier,



De hade en välutvecklad hals som bar ett litet huvud. Deras utseende liknade pinnipeds. Kroppsstorlekarna sträcker sig från 50 cm till 15 m. Livsstilen var också annorlunda. I alla fall bebodde vissa arter kustvatten. De åt fisk och skaldjur. Efter att ha dykt upp i början av trias, dog plesiosaurier, liksom ichthyosaurs, ut i slutet av kritaperioden.

Från ovanstående kort översikt Reptilernas fylogeni visar att den stora majoriteten av stora systematiska grupper (order) dog ut före början av den kenozoiska eran och moderna reptiler är bara ynka rester av den rikaste mesozoiska reptilfaunan. Anledningen till detta storslagna fenomen är förståeligt endast i de mest allmänna termerna. De flesta mesozoiska reptiler var extremt specialiserade djur. Framgången för deras existens berodde på närvaron av mycket unika livsvillkor. Man måste tro att ensidig djup specialisering var en av förutsättningarna för att de försvann.

Det har fastställts att även om utrotningen av enskilda grupper av reptiler inträffade under hela mesozoiken, blev detta uppenbart i slutet av kritaperioden. Vid denna tidpunkt, på relativt kort tid, dog de flesta mesozoiska reptiler ut. Om det är rättvist att kalla mesozoiken för reptilernas ålder, är det inte mindre motiverat att kalla slutet av denna era för den stora utrotningens tid. Man bör ta hänsyn till att betydande förändringar i klimat och landskap inträffade under kritatiden. Detta sammanföll med betydande omfördelningar av land och hav och rörelser av jordskorpan, vilket ledde till enorma bergsbyggnadsfenomen, kända inom geologin som det alpina stadiet av bergsbyggande. Man tror att vid denna tidpunkt passerade en stor kosmisk kropp nära jorden. Kränkningarna av de existerande levnadsvillkoren i detta avseende var mycket betydande. Men de består inte bara av förändringar fysiskt tillstånd Jorden och andra livlösa förhållanden. I mitten av kritaperioden ersattes den mesozoiska floran av barrträd, cykader och andra växter av representanter för en ny typ av flora, nämligen angiospermer. Genetiska förändringar i själva reptilernas natur kan inte uteslutas. Naturligtvis kunde allt detta inte annat än påverka framgången för existensen av alla djur och specialiserade i första hand.

Slutligen måste vi ta hänsyn till att i slutet av mesozoiken, ojämförligt mer välorganiserade fåglar och däggdjur, som spelade viktig roll i kampen för tillvaron mellan grupper av landdjur.

Figur 120 ger ett allmänt diagram över reptilernas fylogeni.

Uppkomsten av reptiler på jorden - största händelsen i evolution.

Det fick enorma konsekvenser för hela naturen. Reptilernas ursprung är en av de viktiga frågorna i evolutionsteorin, processen som ett resultat av vilken de första djuren som tillhörde klassen Reptilia dök upp. De första landlevande ryggradsdjuren uppstod i Devon (mer än 300 miljoner år sedan). Dessa var pansarhövdade amfibier - stegocefalier. De var nära förknippade med vattendrag, eftersom de bara förökade sig i vatten och levde nära vatten. Utvecklingen av utrymmen på avstånd från vattenmassor krävde en betydande omstrukturering av organisationen: anpassning till att skydda kroppen från uttorkning, andas atmosfäriskt syre, effektiv rörelse på fast underlag och förmågan att fortplanta sig utanför vattnet. Dessa är huvudförutsättningarna för uppkomsten av en kvalitativt annorlunda ny grupp djur - reptiler. Dessa förändringar var till exempel ganska komplexa, det krävde utvecklingen av kraftfulla lungor och en förändring i hudens natur.

Kolperiod

Seymouria

Alla reptiler kan delas in i tre grupper:

1) anapsider - med ett fast kraniellt skal (kotylosaurier och sköldpaddor);

2) synapsider - med en zygomatisk båge (djurliknande, plesiosaurier och, möjligen, ichthyosaurs) och

3) diapsider - med två bågar (alla andra reptiler).

Anapsid gruppär den äldsta grenen av reptiler som har många gemensamma drag i sin skallstruktur med fossila stegocefalier, eftersom inte bara många av deras tidiga former (kotylosaurier), utan även vissa moderna (vissa sköldpaddor) har ett solidt kranialskal. Sköldpaddor är de enda levande representanterna för denna gamla grupp av reptiler. De separerade tydligen direkt från kotylosaurierna. Redan i Trias var denna forntida grupp helt bildad och tack vare sin extrema specialisering har den överlevt till idag, nästan oförändrad, även om vissa grupper av sköldpaddor under evolutionsprocessen bytte flera gånger från en landlevande livsstil till en vattenlevande en, och därför förlorade de nästan sina beniga sköldar, och fick dem sedan igen.

Synapsidgrupp. Marina fossila reptiler - iktyosaurier och plesiosaurier - separerade från gruppen cotylosaurier. Plesiosaurier (Plesiosauria), släkt med synaptosaurier, var marina reptiler. De hade en bred, tunnformad, tillplattad kropp, två par kraftfulla lemmar modifierade till simfötter, en mycket lång hals som slutade i ett litet huvud och en kort svans. Huden var bar. Många vassa tänder satt i separata celler. Storleken på dessa djur varierade över ett mycket brett område: vissa arter var bara en halv meter långa, men det fanns också jättar som nådde 15 m. medan plesiosaurier, efter att ha anpassat sig till vattenlivet, fortfarande behöll utseendet av landlevande djur, fick ichthyosaurier (Ichthyosauria), som tillhörde ichthyopterygians, likheter med fiskar och delfiner. Kroppen av ichthyosaurier var spindelformad, halsen var inte uttalad, huvudet var långsträckt, svansen hade en stor fena och benen var i form av korta simfötter, med de bakre mycket mindre än de främre. Huden var bar, många vassa tänder (anpassade för att äta fisk) satt i ett gemensamt spår, det fanns bara en zygomatisk båge, men med en extremt unik struktur. Storlekarna varierade från 1 till 13 m.

Diapsidgrupp inkluderar två underklasser: lepidosaurier och arkosaurier. Den tidigaste (övre perm) och mest primitiva gruppen av lepidosaurier är ordningen Eosuchia. De är fortfarande mycket dåligt studerade den mest kända är lounginia - en liten reptil med en ödlaliknande kroppsbyggnad, med relativt svaga lemmar som hade den vanliga reptilstrukturen. Dess primitiva drag uttrycks främst i skallens struktur, tänderna är belägna både på käkarna och på gommen.

Det finns nu cirka 7 000 arter av reptiler, nästan tre gånger så många som moderna amfibier. Levande reptiler är indelade i 4 ordningar:

· Fjällande;

· Sköldpaddor;

· Krokodiler;

· Beakheads.

Den mest talrika ordningen av squamata (Squamata), inklusive cirka 6 500 arter, är den enda för närvarande blomstrande gruppen av reptiler, utbredd över hela världen och utgör huvuddelen av reptilerna i vår fauna. Denna ordning inkluderar ödlor, kameleoner, amphisbaenas och ormar.

Betydligt färre sköldpaddor(Chelonia) - cirka 230 arter, representerade i djurvärlden i vårt land av flera arter. Detta är en mycket gammal grupp av reptiler som har överlevt till denna dag tack vare en unik skyddsanordning - skalet som deras kropp är inkapslad i.

Krokodiler (Crocodylia), varav cirka 20 arter är kända, bor i kontinentala och kustnära vatten i tropikerna. De är direkta ättlingar till forntida, välorganiserade reptiler från mesozoiken.

Tuaterian är den enda arten av modern rhynchocephalia och har många extremt primitiva egenskaper och bevaras endast i Nya Zeeland och på de intilliggande små öarna.

Reptiler har förlorat sin dominerande ställning på planeten främst på grund av konkurrens med fåglar och däggdjur mot bakgrund av en allmän kylning, vilket bekräftas av det nuvarande förhållandet mellan antalet arter av olika klasser av landlevande ryggradsdjur. Om andelen groddjur och reptiler som är mest beroende av miljötemperaturen är ganska hög på planetarisk skala (10,5 och 29,7%), är de i CIS, där området med varma regioner är relativt litet, bara 2,6 och 11,0 % .

Reptiler, eller reptiler, från Vitryssland representerar den nordliga "utposten" för denna mångsidiga klass av ryggradsdjur. Av de mer än 6 500 arter av reptiler som nu lever på vår planet är endast 7 representerade i republiken.

I Vitryssland, som inte har ett varmt klimat, finns det bara 1,8% av reptiler och 3,2% av groddjur. Det är viktigt att notera att minskningen av andelen groddjur och reptiler i faunan nordliga breddgrader sker mot bakgrund av en nedgång totalt antal arter av landlevande ryggradsdjur. Dessutom, av fyra beställningar av moderna reptiler, lever bara två (sköldpaddor och squamates) i OSS och Vitryssland.

Kritaperiod präglades av reptilernas kollaps, nästan fullständig utrotning dinosaurier. Detta fenomen utgör ett mysterium för vetenskapen: hur utrotades en enorm, blomstrande armé av reptiler som ockuperade alla ekologiska nischer, som hade representanter från de minsta varelserna till ofattbara jättar, så plötsligt och lämnade bara relativt små djur kvar?

Det var dessa grupper som i början av den moderna kenozoiska eran intog en dominerande ställning i djurvärlden. Och bland reptiler, av 16-17 ordnar som fanns under deras storhetstid, överlevde endast 4 av dessa, en representerad av en enda primitiv art. hatteria, bevarad endast på två dussin öar nära Nya Zeeland.

De andra två ordnarna - sköldpaddor och krokodiler - förenar ett relativt litet antal arter - cirka 200 respektive 23 och bara en ordning - squamates, som inkluderar ödlor och ormar, kan bedömas som frodas i den nuvarande evolutionära eran. Detta är en stor och mångfaldig grupp, som omfattar mer än 6 000 arter.

Reptiler är fördelade över hela världen, förutom Antarktis, men extremt ojämnt. Om deras fauna i tropikerna är mest mångsidig (i vissa regioner finns det 150-200 arter), så i höga breddgrader Endast ett fåtal arter tränger igenom Västeuropa endast 12).