Depredación- forma de relaciones tróficas entre organismos diferentes tipos, para cuál de ellos ( depredador) ataca a otro ( víctima) y se alimenta de su carne, es decir, suele haber un acto de matar a la víctima.
Sistema depredador-presa- un ecosistema complejo en el que se establecen relaciones a largo plazo entre especies depredadoras y presas, ejemplo típico coevolución.
La coevolución es la evolución conjunta de especies biológicas que interactúan en un ecosistema.
La relación entre los depredadores y sus presas se desarrolla cíclicamente, lo que ilustra un equilibrio neutral.
1. El único factor limitante que limita la reproducción de las presas es la presión de los depredadores sobre ellas. No se tienen en cuenta los recursos limitados del entorno para la víctima.
2. La reproducción de los depredadores está limitada por la cantidad de alimento que obtienen (el número de víctimas).
En esencia, el modelo Lotka-Volterra es una descripción matemática del principio darwiniano de la lucha por la existencia.
El sistema Volterra-Lotka, a menudo llamado sistema depredador-presa, describe la interacción de dos poblaciones: depredadores (por ejemplo, zorros) y presas (por ejemplo, liebres), que viven de acuerdo con "leyes" ligeramente diferentes. Las presas mantienen su población comiendo. recurso natural, como los pastos, lo que conduce a un crecimiento poblacional exponencial si no hay depredadores. Los depredadores mantienen su población simplemente "comiéndose" a sus víctimas. Por lo tanto, si la población de presas desaparece, entonces la población de depredadores disminuye exponencialmente. El consumo de presas por parte de los depredadores daña la población de presas, pero al mismo tiempo proporciona un recurso adicional para la reproducción de los depredadores.
Pregunta
PRINCIPIO DE TAMAÑO MÍNIMO DE POBLACIÓN
un fenómeno que existe naturalmente en la naturaleza, caracterizado como un principio natural único, lo que significa que cada especie animal tiene un tamaño mínimo de población específico, cuya violación amenaza la existencia de la población y, a veces, de la especie en su conjunto.
regla de máxima población, radica en el hecho de que la población no puede aumentar indefinidamente, debido al agotamiento de los recursos alimentarios y las condiciones de reproducción (teoría de andrevarta-abedul) y la limitación del impacto de un complejo de factores abióticos y factores bioticos medio ambiente (teoría de Fredericks).
Pregunta
Entonces, como ya tenía claro Fibonacci, el crecimiento de la población es proporcional a su tamaño y, por lo tanto, si el crecimiento de la población no está limitado por ningún factor externo, se acelera continuamente. Describamos este crecimiento matemáticamente.
El crecimiento de la población es proporcional al número de individuos que la componen, es decir, Δ N~N, Dónde NORTE- tamaño de la población, y Δ norte- su cambio por cierto periodo tiempo. Si este período es infinitesimal, podemos escribir que dN/dt=r × norte , Dónde dN/dt- cambio en el tamaño de la población (crecimiento), y r - potencial reproductivo, una variable que caracteriza la capacidad de una población para aumentar su tamaño. La ecuación dada se llama modelo exponencial crecimiento demográfico (Fig. 4.4.1).
Fig.4.4.1. Crecimiento exponencial.
Como es fácil de entender, a medida que crece el tiempo, la población crece cada vez más rápido, y pronto se precipita hacia el infinito. Naturalmente, ningún hábitat puede sustentar la existencia de una población en número infinito. Sin embargo, hay una serie de procesos de crecimiento poblacional que, durante un período de tiempo determinado, pueden describirse mediante un modelo exponencial. Estamos hablando de casos de crecimiento ilimitado, cuando alguna población puebla un entorno con un exceso de recursos libres: vacas y caballos pueblan la pampa, los escarabajos de la harina pueblan un elevador de granos, la levadura puebla una botella de jugo de uva, etc.
Naturalmente, el crecimiento exponencial de la población no puede durar para siempre. Tarde o temprano el recurso se agotará y el crecimiento demográfico se desacelerará. ¿Cómo será esa frenada? La ecología práctica conoce una variedad de opciones: un fuerte aumento en el número seguido de la extinción de una población que ha agotado sus recursos y una desaceleración gradual del crecimiento a medida que se acerca a cierto nivel. La forma más sencilla de describirlo es frenar lentamente. El modelo más simple que describe dicha dinámica se llama logística y fue propuesto (para describir el crecimiento de la población humana) por el matemático francés Verhulst allá por 1845. En 1925, el ecologista estadounidense R. Pearl redescubrió un patrón similar y sugirió que era universal.
En el modelo logístico se introduce una variable k- capacidad media, el tamaño de la población de equilibrio en el que consume todos los recursos disponibles. El aumento en el modelo logístico se describe mediante la ecuación dN/dt=r × norte × (K-N)/K (Figura 4.4.2).
Arroz. 4.4.2. Crecimiento logístico
Adiós norte es pequeño, el crecimiento de la población está influenciado principalmente por el factor r× norte y el crecimiento demográfico se acelera. Cuando llega a ser lo suficientemente alto, el tamaño de la población comienza a verse influenciado principalmente por el factor (K-N)/K y el crecimiento demográfico comienza a disminuir. Cuando N=K, (K-N)/K=0 y el crecimiento demográfico se detiene.
A pesar de su simplicidad, la ecuación logística describe satisfactoriamente muchos casos observados en la naturaleza y todavía se utiliza con éxito en ecología matemática.
No. 16. Estrategia de supervivencia ecológica- un conjunto de propiedades de una población desarrollado evolutivamente destinado a aumentar la probabilidad de supervivencia y dejar descendencia.
Entonces A.G. Ramensky (1938) distinguió tres tipos principales de estrategias de supervivencia entre las plantas: violentas, pacientes y explementantes.
Violentos (siloviki): suprimen a todos los competidores, por ejemplo, los árboles que forman bosques autóctonos.
Los pacientes son especies que pueden sobrevivir en condiciones desfavorables(“amante de la sombra”, “amante de la sal”, etc.).
Los explerentes (rellenos) son especies que pueden aparecer rápidamente donde se perturba a las comunidades indígenas: en claros y áreas quemadas (álamos), en aguas poco profundas, etc.
Las estrategias ecológicas de las poblaciones son muy diversas. Pero al mismo tiempo, toda su diversidad radica entre dos tipos de selección evolutiva, que se denotan por las constantes de la ecuación logística: estrategia r y estrategia K.
| Firmar | estrategias r | estrategias k |
| Mortalidad | No depende de la densidad | Depende de la densidad |
| Competencia | Débil | Agudo |
| Esperanza de vida | Corto | Largo |
| Velocidad de desarrollo | Rápido | Lento |
| tiempo de reproducción | Temprano | Tarde |
| Mejora reproductiva | Débil | Grande |
| Tipo de curva de supervivencia | Cóncavo | Convexo |
| Tamaño corporal | Pequeño | Grande |
| Carácter de la descendencia | muchos, pequeños | Pequeño grande |
| Tamaño de la poblacion | Fuertes fluctuaciones | Constante |
| Entorno preferido | Cambiable | Constante |
| Etapas de sucesión | Temprano | Tarde |
Información relacionada.
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Estado institución educativa
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"Universidad Técnica Estatal de Izhevsk"
Facultad de Matemática Aplicada
Departamento de “Modelado matemático de procesos y tecnologías”
en la disciplina "Ecuaciones Diferenciales"
Tema: “Investigación cualitativa del modelo depredador-presa”
Ízhevsk 2010
INTRODUCCIÓN
1. PARÁMETROS Y ECUACIÓN BÁSICA DEL MODELO “DEPREDADOR-VÍCTIMA”
2.2 Modelos Voltaire generalizados del tipo “depredador-presa”.
3. APLICACIÓN PRÁCTICA DEL MODELO “DEPREDADOR-VÍCTIMA”
CONCLUSIÓN
BIBLIOGRAFÍA
INTRODUCCIÓN
Actualmente, las cuestiones medioambientales son de suma importancia. Un paso importante para resolver estos problemas es el desarrollo modelos matemáticos sistemas ecológicos.
Una de las principales tareas de la ecología es escenario moderno es el estudio de la estructura y funcionamiento sistemas naturales, buscar patrones generales. gran influencia La ecología estuvo influenciada por las matemáticas, que contribuyeron a la formación de la ecología matemática, especialmente secciones como la teoría de ecuaciones diferenciales, la teoría de la estabilidad y la teoría del control óptimo.
Uno de los primeros trabajos en el campo de la ecología matemática fue el trabajo de A.D. Lotki (1880 - 1949), quien fue el primero en describir la interacción de diferentes poblaciones conectadas por relaciones depredador-presa. Gran contribución V. Volterra (1860 - 1940), V.A. contribuyó al estudio del modelo depredador-presa. Kostitsyn (1883-1963) Actualmente, las ecuaciones que describen la interacción de poblaciones se denominan ecuaciones de Lotka-Volterra.
Las ecuaciones de Lotka-Volterra describen la dinámica de los valores medios: el tamaño de la población. Actualmente, a partir de ellos se han construido modelos más generales de interacción poblacional, descritos mediante ecuaciones integrodiferenciales, y se están estudiando modelos controlados depredador-presa.
Uno de asuntos importantes La ecología matemática es el problema de la sostenibilidad de los ecosistemas, la gestión de estos sistemas. La gestión se puede realizar con el objetivo de transferir un sistema de un estado estable a otro, con el fin de su uso o restauración.
1. PARÁMETROS Y ECUACIÓN BÁSICA DEL MODELO DEPREDADOR-PRIMADO
Intenta modelar matemáticamente la dinámica de poblaciones y comunidades biológicas individuales, incluidas las poblaciones que interactúan. varios tipos, se llevan a cabo desde hace mucho tiempo. Uno de los primeros modelos de crecimiento poblacional aislado (2.1) fue propuesto en 1798 por Thomas Malthus:
, (1.1)Este modelo se especifica por los siguientes parámetros:
N - tamaño de la población;
- la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad.Integrando esta ecuación obtenemos:
, (1.2)donde N(0) es el tamaño de la población en el momento t = 0. Obviamente, el modelo de Malthus en
> 0 da un aumento infinito de números, que nunca se observa en las poblaciones naturales, donde los recursos que aseguran este crecimiento son siempre limitados. Los cambios en el número de poblaciones de flora y fauna no pueden describirse mediante una simple ley maltusiana. La dinámica del crecimiento está influenciada por muchas razones interrelacionadas; en particular, la reproducción de cada especie se autorregula y cambia de manera que esta especie se conserva en el proceso; de la evolución.La descripción matemática de estos patrones se ocupa de la ecología matemática, la ciencia de las relaciones entre los organismos vegetales y animales y las comunidades que forman entre sí y con ellos. ambiente.
El estudio más serio de modelos de comunidades biológicas, incluidas varias poblaciones de diferentes especies, fue realizado por el matemático italiano Vito Volterra:
, - tamaño de la poblacion; - impares incremento natural(o mortalidad) de la población; - coeficientes de interacción interespecífica. Dependiendo de la elección de los coeficientes, el modelo describe la lucha de las especies por un recurso común o una interacción depredador-presa, cuando una especie es alimento para otra. Si los trabajos de otros autores se centraron en la construcción de varios modelos, entonces V. Volterra llevó a cabo un estudio en profundidad de los modelos construidos de comunidades biológicas. Fue con el libro de V. Volterra, según muchos científicos, que comenzó la ecología matemática moderna.2. INVESTIGACIÓN CUALITATIVA DEL MODELO “PREDADOR-VÍCTIMA” DE PRIMARIA
2.1 Modelo de interacción trófica según el tipo “depredador-presa”
Consideremos el modelo de interacción trófica del tipo “depredador-presa”, construido por V. Volterre. Sea un sistema formado por dos especies, una de las cuales se come a la otra.
Considere el caso en el que una de las especies es un depredador y la otra es una presa, y supondremos que el depredador se alimenta sólo de la presa. Aceptemos la siguiente hipótesis simple:
- tasa de crecimiento de víctimas; - tasa de crecimiento de los depredadores; - tamaño de la población de la presa; - tamaño de la población del depredador; - coeficiente de crecimiento natural de la víctima; - tasa de consumo de presas por parte de un depredador; - tasa de mortalidad del depredador en ausencia de presa; - el coeficiente de "procesamiento" de la biomasa de la presa por parte del depredador en su propia biomasa.Luego, la dinámica de la población en el sistema depredador-presa se describirá mediante un sistema de ecuaciones diferenciales (2.1):
(2.1)donde todos los coeficientes son positivos y constantes.
El modelo tiene una solución de equilibrio (2.2):
(2.2)Según el modelo (2.1), la proporción de depredadores en la masa total de animales se expresa mediante la fórmula (2.3):
(2.3)Un análisis de la estabilidad del estado de equilibrio con respecto a pequeñas perturbaciones mostró que el punto singular (2.2) es estable "neutro" (del tipo "centro"), es decir, cualquier desviación del equilibrio no desaparece, sino que transfiere la sistema a un modo oscilatorio con una amplitud que depende de la magnitud de la perturbación. Trayectorias del sistema en el plano de fase.
tienen la forma de curvas cerradas ubicadas a diferentes distancias del punto de equilibrio (Fig. 1).Arroz. 1 – Fase “retrato” del clásico sistema “depredador-presa” de Volterra
Dividiendo la primera ecuación del sistema (2.1) por la segunda, obtenemos la ecuación diferencial (2.4) para la curva en el plano de fase.
. (2.4)Integrando esta ecuación obtenemos:
(2.5) es la constante de integración, dondeEs fácil demostrar que el movimiento de un punto a lo largo del plano de fase ocurrirá solo en una dirección. Para ello conviene sustituir funciones
y , moviendo el origen de coordenadas en el plano a punto estacionario(2.2) y luego introduciendo coordenadas polares: (2.6)En este caso, sustituyendo los valores del sistema (2.6) en el sistema (2.1), tendremos.
El modelado matemático de procesos biológicos comenzó con la creación de los primeros modelos simples de un sistema ecológico.
Digamos que los linces y las liebres viven en algún recinto cerrado. Los linces se alimentan únicamente de liebres y las liebres se alimentan de alimentos vegetales disponibles en cantidad ilimitada. Es necesario encontrar características macroscópicas que describan a las poblaciones. Estas características son el número de individuos en las poblaciones.
El modelo más simple de la relación entre las poblaciones de depredadores y presas, basado en la ecuación de crecimiento logístico, lleva el nombre (como el modelo de competencia interespecífica) de sus creadores: Lotka y Volterra. Este modelo simplifica enormemente la situación en estudio, pero sigue siendo útil como punto de partida en el análisis del sistema depredador-presa.
Supongamos que (1) la población de presas existe en un entorno ideal (independiente de la densidad) donde su crecimiento sólo puede estar limitado por la presencia de un depredador, (2) existe un entorno igualmente ideal en el que hay un depredador cuya población el crecimiento está limitado únicamente por la abundancia de presas, (3 ) ambas poblaciones se reproducen continuamente según la ecuación de crecimiento exponencial, (4) la tasa de consumo de presas por parte de los depredadores es proporcional a la frecuencia de encuentros entre ellos, lo que, a su vez, es función de la densidad de población. Estos supuestos subyacen al modelo Lotka-Volterra.
Dejemos que la población de presas crezca exponencialmente en ausencia de depredadores:
dN/dt =r 1 norte 1
donde N es el número y r es la tasa de crecimiento instantáneo específico de la población de presas. Si hay depredadores presentes, destruyen a los individuos presa a un ritmo que está determinado, en primer lugar, por la frecuencia de encuentros entre depredadores y presas, que aumenta a medida que aumenta su número, y, en segundo lugar, por la eficiencia con la que el depredador detecta y captura. su presa al encontrarse. El número de víctimas encontradas y devoradas por un depredador N c es proporcional a la eficiencia de la caza, que expresaremos mediante el coeficiente C 1; número (densidad) de presas N y tiempo dedicado a la búsqueda T:
norte C = C 1 NT(1)
A partir de esta expresión es fácil determinar la tasa específica de consumo de presas por parte de un depredador (es decir, el número de presas consumidas por un depredador individual por unidad de tiempo), que a menudo también se denomina respuesta funcional del depredador a la densidad de población. de la presa:
En el modelo considerado. C 1 es una constante. Esto significa que el número de presas eliminadas de una población por los depredadores aumenta linealmente al aumentar la densidad de población (la llamada respuesta funcional de tipo 1). Está claro que la tasa total de consumo de presas por parte de todos los individuos del depredador será:
(3)
Dónde R - Tamaño de la población de depredadores. Ahora podemos escribir la ecuación de crecimiento de la población de presas de la siguiente manera:
En ausencia de presas, los depredadores mueren de hambre y mueren. Supongamos también que en este caso la población de depredadores disminuirá exponencialmente según la ecuación:
(5)
Dónde r 2- mortalidad instantánea específica en la población de depredadores.
Si hay presas presentes, los depredadores que puedan encontrarlas y comérselas se reproducirán. La tasa de natalidad en una población de depredadores en este modelo depende sólo de dos circunstancias: la tasa de consumo de presas por parte del depredador y la eficiencia con la que el depredador procesa el alimento consumido en su descendencia. Si expresamos esta eficiencia mediante el coeficiente s, entonces la tasa de natalidad será:
Dado que C 1 y s son constantes, su producto también es constante, lo que denotamos como C 2. Entonces, la tasa de crecimiento de la población de depredadores estará determinada por el equilibrio entre fertilidad y mortalidad de acuerdo con la ecuación:
(6)
Las ecuaciones 4 y 6 juntas forman el modelo de Lotka-Volterra.
Podemos estudiar las propiedades de este modelo de la misma forma que en el caso de la competencia, es decir construyendo un diagrama de fases en el que el número de presas se traza a lo largo del eje de ordenadas y el depredador a lo largo del eje de abscisas, y dibujando líneas isoclinas que corresponden a un tamaño de población constante. Con la ayuda de tales isoclinas, se determina el comportamiento de las poblaciones de depredadores y presas que interactúan.
Para la población presa: de dónde
Por lo tanto, dado que r y C 1 son constantes, la isoclina de la presa será la línea en la que el número del depredador (R) es constante, es decir paralelo al eje x e intersectando el eje de ordenadas en el punto P = r 1 / C 1. Por encima de esta línea, el número de presas disminuirá y por debajo aumentará.
Para una población de depredadores:
De dónde
Porque el r 2 y C 2 - constantes, la isoclina para el depredador será la línea en la que el número de presas (N) es constante, es decir perpendicular al eje de ordenadas e intersectando al eje de abscisas en el punto N = r 2 /C 2 . A la izquierda, el número de depredadores disminuirá y a la derecha aumentará.
Si consideramos estas dos isoclinas juntas, podemos notar fácilmente que la interacción entre las poblaciones de depredadores y presas es cíclica, ya que sus números sufren fluctuaciones conjugadas ilimitadas. Cuando el número de presas es elevado, el número de depredadores aumenta, lo que conduce a un aumento de la presión de depredación sobre la población de presas y, por tanto, a una disminución de su número. Esta disminución, a su vez, conduce a una falta de alimento para los depredadores y a una disminución en su número, lo que provoca un debilitamiento de la presión de depredación y un aumento en el número de presas, lo que nuevamente conduce a un aumento en la población de presas. etc.
Este modelo se caracteriza por la llamada “estabilidad neutral”, lo que significa que las poblaciones realizan el mismo ciclo de oscilaciones indefinidamente hasta que alguna influencia externa cambia sus números, después de lo cual las poblaciones realizan un nuevo ciclo de oscilaciones con diferentes parámetros. Para que los ciclos se estabilicen, las poblaciones deben, después de influencias externas, esforzarse por volver al ciclo original. Estos ciclos, a diferencia de las oscilaciones neutralmente estables del modelo de Lotka-Volterra, suelen denominarse ciclos límite estables.
El modelo de Lotka-Volterra, sin embargo, es útil porque nos permite demostrar la tendencia principal en las relaciones depredador-presa a ocurrir en fluctuaciones cíclicas conjugadas en el tamaño de sus poblaciones.
Modelo depredador-presa y modelo macroeconómico de Goodwin
Consideremos un modelo biológico depredador-presa en el que una especie proporciona alimento a otra. Este modelo, que se ha convertido desde hace mucho tiempo en un clásico, se construyó en la primera mitad del siglo XX. El matemático italiano V. Volterra para explicar las fluctuaciones en las capturas de peces en el mar Adriático. El modelo supone que el número de depredadores aumenta hasta que tienen suficiente alimento, y un aumento en el número de depredadores conduce a una disminución en la población de peces de presa. Cuando estos últimos escasean, el número de depredadores disminuye. Como resultado, a partir de un momento determinado el número de peces presa comienza a aumentar, lo que después de un tiempo provoca un aumento en la población de depredadores. El ciclo se completa.
Dejar Nx(t) Y norte 2 (t) - Número de peces presa y peces depredadores en un momento dado. t respectivamente. Supongamos que la tasa de aumento en el número de presas en ausencia de depredadores es constante, es decir
Dónde A - constante positiva.
La aparición de un depredador debería reducir la tasa de crecimiento de la presa. Supondremos que esta disminución depende linealmente del número de depredadores: que más depredadores, menor será la tasa de crecimiento de las víctimas. Entonces
Dónde t > 0.
Por tanto, para la dinámica del número de peces presa obtenemos:
Creemos ahora una ecuación que determine la dinámica de la población de depredadores. Supongamos que su número, en ausencia de presas, disminuye (debido a la falta de alimento) a un ritmo constante. b, es decir.
La presencia de presas provoca un aumento en la tasa de crecimiento de los depredadores. Supongamos que este aumento es lineal, es decir
Dónde n> 0.
Luego, para la tasa de crecimiento de los peces depredadores obtenemos la siguiente ecuación:
En el sistema “depredador-presa” (6.17)-(6.18), la disminución en la tasa de crecimiento del número de peces de presa causada por su alimentación por parte de los depredadores es igual a mNxN2, es decir, en proporción al número de encuentros con el depredador. El aumento en la tasa de crecimiento del número de peces depredadores causado por la presencia de presas es igual a norte x norte 2, es decir, también proporcional al número de encuentros entre presas y depredadores.
Introduzcamos variables adimensionales. U = mN2/a Y V = nN x /b. Dinámica de una variable Ud. Corresponde a la dinámica de los depredadores y a la dinámica de la variable. V- Dinámica de la víctima. En virtud de las ecuaciones (6.17) y (6.18), el cambio en nuevas variables está determinado por el sistema de ecuaciones:
Supongamos que cuando t= 0 se conoce el número de individuos de ambas especies, por lo tanto, ¿se conocen los valores iniciales de las nuevas variables?/(0) = U0, K(0) = K0. Del sistema de ecuaciones (6.19) se puede encontrar la ecuación diferencial para sus trayectorias de fase:
Dividiendo las variables de esta ecuación, obtenemos: 
Arroz. 6.10. Construcción de la trayectoria de fase. ADCBA sistemas de ecuaciones diferenciales (6.19)
De aquí, teniendo en cuenta los datos iniciales, se sigue:
¿Dónde está la constante de integración? CON = b(VQ - En V 0)/a - lnU 0 + U 0 .
En la Fig. La Figura 6.10 muestra cómo se construye la recta (6.20) para un valor dado de C. Para ello, en el primer, segundo y tercer trimestre, respectivamente, construimos gráficas de las funciones x = V - En V, y = (b/a)x, en= = En U-U+C.
En virtud de la igualdad dx/dV = (V- 1)/función U X = V- En K, determinado en V> 0, aumenta si V> 1, y disminuye si V 1. Debido a que cPx/dV1= 1/F 2 > 0, gráfica de la función l: = x(v) dirigido convexamente hacia abajo. La ecuacion V= 0 especifica asíntota vertical. Esta función no tiene asíntotas oblicuas. Por lo tanto, la gráfica de la función X = x(Y) se parece a la curva que se muestra en el primer cuarto de la Fig. 6.10.
La función se estudia de manera similar. y = En U - U+ C, cuyo gráfico se encuentra en la Fig. 6.10 se representa en el tercer trimestre.
Si ahora situamos en la Fig. 6.10 en el segundo trimestre la gráfica de la función y = (b/a)x, luego en el cuarto trimestre obtenemos una línea que conecta las variables U y V. De hecho, tomando el punto Vermont en el eje VO, calcular usando la función X= V-V conocimientos relevantes x x. Después de eso, usando la función en = (b/a)x, según el valor obtenido X ( encontramos y x(segundo trimestre en la Fig. 6.10). A continuación, usando la gráfica de la función. en= En U - U + C definir valores correspondientes variable Ud.(en la Fig. 6.10 hay dos valores de este tipo: las coordenadas de los puntos METRO Y NORTE). El conjunto de todos esos puntos. (V;U) forma la curva deseada. De la construcción se deduce que la gráfica de dependencia (6.19) es una recta cerrada que contiene dentro un punto MI( 1, 1).
Recordemos que obtuvimos esta curva estableciendo unos valores iniciales U 0 Y V 0 y calculando la constante C a partir de ellos Tomando otros valores iniciales, obtenemos otra recta cerrada que no corta a la primera y que además contiene un punto en su interior. MI( once). Esto significa que la familia de trayectorias del sistema (6.19) en el plano de fase ( V, U) es un conjunto de líneas cerradas que no se cruzan y que se concentran alrededor de un punto MI( 1, 1), y las soluciones del modelo original. Ud. = SCH) Y V = Vermont) son funciones periódicas en el tiempo. En este caso, el máximo de la función. Ud. = Utah) no alcanza la función máxima V = V(t) y viceversa, es decir, las fluctuaciones en el número de poblaciones alrededor de sus soluciones de equilibrio ocurren en diferentes fases.
En la Fig. La figura 6.11 muestra cuatro trayectorias del sistema de ecuaciones diferenciales (6.19) en el plano de fase. VUE, difieren en las condiciones iniciales. Una de las trayectorias es el equilibrio: este es el punto. MI( 1, 1), a la que corresponde la solución U(t) = 1, Vermont)= 1. Puntos (Utah),Vermont)) en las otras tres trayectorias de fase, a medida que aumenta el tiempo, se desplazan en el sentido de las agujas del reloj.
Para explicar el mecanismo de cambios en el número de dos poblaciones, considere la trayectoria ABCDA en la Fig. 6.11. Como podemos ver, en el sitio. AB tanto los depredadores como las presas son pocos. Por lo tanto, aquí la población de depredadores está disminuyendo debido a la falta de alimentos y la población de presas está creciendo. Ubicación en Sol el número de presas alcanza valores elevados, lo que conduce a un aumento en el número de depredadores. Ubicación en SA Hay muchos depredadores y esto conduce a una reducción en el número de presas. Además, tras pasar el punto D el número de víctimas disminuye tanto que el tamaño de la población comienza a disminuir. El ciclo se completa.
El modelo depredador-presa es un ejemplo de modelo estructuralmente inestable. Aquí, un pequeño cambio en el lado derecho de una de las ecuaciones puede conducir a un cambio fundamental en su retrato de fase.
Arroz. 6.11.
Arroz. 6.12.
De hecho, si tenemos en cuenta la competencia intraespecífica en la ecuación de la dinámica de presas, obtenemos un sistema de ecuaciones diferenciales:
Aquí en t = 0 la población de presas se desarrolla según una ley lógica.
En tF 0 solución de equilibrio distinta de cero del sistema (6.21) para algunos valores positivos parámetro de competencia intraespecífica Y es un foco estable y las trayectorias correspondientes “enrollan” alrededor del punto de equilibrio (figura 6.12). Si h = 0, entonces en este caso el punto singular MI( 1, 1) del sistema (6.19) es el centro y las trayectorias son líneas cerradas (ver Fig. 6.11).
Comentario. Normalmente, el modelo “depredador-presa” se entiende como el modelo (6.19), cuyas trayectorias de fase están cerradas. Sin embargo, el modelo (6.21) también es un modelo “depredador-presa”, ya que describe la influencia mutua de depredadores y presas.
Una de las primeras aplicaciones del modelo depredador-presa en economía para el estudio de procesos que cambian cíclicamente es el modelo macroeconómico de Goodwin, que utiliza un enfoque continuo para analizar la influencia mutua de los niveles y tasas de empleo. salarios.
En la obra de V.-B. Zang esboza una versión del modelo de Goodwin en el que la productividad laboral y la oferta laboral crecen a una tasa de crecimiento constante y la tasa de jubilación de los fondos es cero. Este modelo conduce formalmente a las ecuaciones del modelo depredador-presa.
A continuación consideramos una modificación de este modelo para el caso de una tasa de jubilación de fondos distinta de cero.
El modelo utiliza las siguientes notaciones: L- Numero de trabajadores; w- salario medio de los trabajadores; A - activos fijos de producción (capital); Y- ingreso nacional; / - inversiones; C - consumo; p es la tasa de jubilación de los fondos; norte- oferta de mano de obra en el mercado laboral; t = Y/K- productividad del capital; A = Y/L- Productividad laboral; en = L/N- tasa de empleo; X = C/A- tasa de consumo en el ingreso nacional; A - Ampliación de capital en función de la inversión.
Escribamos las ecuaciones del modelo de Goodwin:
Dónde a 0, b, g, p, n 0, g- números positivos (parámetros).
Las ecuaciones (6.22) - (6.24) expresan lo siguiente. La ecuación (6.22) es la ecuación habitual para la dinámica de los fondos. La ecuación (6.23) refleja el aumento de la tasa salarial en nivel alto empleo (el salario aumenta si la oferta de mano de obra es baja) y una disminución del salario cuando el desempleo es alto.
Por tanto, la ecuación (6.23) expresa la ley de Phillips en forma lineal. Las ecuaciones (6.24) significan un crecimiento exponencial de la productividad laboral y la oferta laboral. Supongamos también que C = wL, es decir, todos los salarios se gastan en consumo. Ahora puedes transformar las ecuaciones del modelo teniendo en cuenta las igualdades:
Transformemos las ecuaciones (6.22)-(6.27). Tenemos: 
Dónde
Dónde 
Por tanto, la dinámica de las variables en el modelo de Goodwin se describe mediante un sistema de ecuaciones diferenciales:
que coincide formalmente con las ecuaciones del modelo clásico “depredador-presa”. Esto significa que en el modelo de Goodwin también se producen oscilaciones de variables de fase. El mecanismo de la dinámica oscilatoria es el siguiente: con salarios bajos w El consumo es bajo, la inversión es alta y esto conduce a un aumento de la producción y el empleo. Ud. Ocupado en provoca un aumento del salario medio w, lo que conduce a un aumento del consumo y una disminución de la inversión, una caída de la producción y una disminución del empleo Ud.
A continuación, se utiliza la hipótesis sobre la dependencia de la tasa de interés del nivel de empleo del modelo considerado para modelar la dinámica de una empresa de un solo producto. Resulta que en este caso, con algunos supuestos adicionales, el modelo de la empresa tiene la propiedad cíclica del modelo “depredador-presa” analizado anteriormente.
- Ver: Decreto Volterra V., op.; Rizniienko G. Yu., Rubin A. B. Decreto. op.
- Véase: Zang V.-B. Economía sinérgica. M., 2000.
- Ver: Pu T. Dinámica económica no lineal. Izhevsk, 2000; Tikhonov A. N. Modelo matemático // Enciclopedia matemática. T. 3. M., 1982. S. 574, 575.
Supuestos:
1. El medio es homogéneo.
2. La abundancia de una especie determinada se describe mediante una variable, es decir, descuidamos la edad, el sexo y las diferencias genéticas.
3. Despreciamos las fluctuaciones aleatorias.
4. La interacción es instantánea.
En la literatura biológica hay una gran cantidad de estudios en los que estos sistemas se observaron en la naturaleza o se simularon en poblaciones "modelo" en condiciones de laboratorio.
Sin embargo, sus resultados son a menudo contradecir entre sí:
− en algunos experimentos se observaron, a primera vista, fenómenos incomprensibles de cambios periódicos en el número de poblaciones en un entorno homogéneo;
- en otras observaciones, los sistemas colapsaron con bastante rapidez: o el depredador muere, pero la presa permanece, o la presa muere, seguida por el depredador.
El modelo de comunidad depredador-presa de Vito Voltaire, desarrollado en la década de 1920, explica muchas de estas características.
Este es el primer éxito de la ecología matemática.
Al considerar este sistema, consideraremos cuestiones de sostenibilidad: condiciones para la sostenibilidad y mecanismos de sostenibilidad.
Modelo clásico de Volterra.
Número de depredadores.
Supuestos adicionales.
1. El único factor limitante que limita la reproducción de las presas es la presión de los depredadores sobre ellas. No se tienen en cuenta los recursos limitados del entorno para la víctima (como en el modelo de Malthus).
2. La reproducción de los depredadores está limitada por la cantidad de alimento que obtienen (el número de víctimas).
− coeficiente de crecimiento natural de la víctima;
− coeficiente de mortalidad natural del depredador;
− número (biomasa) de presas consumidas por un depredador por unidad de tiempo (función trófica);
− parte de la energía obtenida de la biomasa, que el depredador gasta para reproducirse. El resto de la energía se gasta en mantener el metabolismo basal y la actividad cinegética.
Ecuaciones del sistema depredador-presa
La función se determina en el trabajo experimental. Ahora se ha establecido que estas funciones pertenecen a uno de los tres tipos siguientes.
Este tipo es característico de los invertebrados y de algunas especies de peces depredadores.
Una función trófica con un umbral de saturación pronunciado es característica de los depredadores: filtradores (moluscos).
Este tipo es característico de los vertebrados, organismos capaces de aprender.
Con un número reducido de presas, casi todas las presas se convierten en presa de un depredador, que siempre tiene hambre y no se sacia. La función trófica se puede considerar lineal:
Modelo clásico de Volterra:
Condiciones iniciales
El sistema (2) es autónomo, porque no tiene en el lado derecho. El cambio en el estado del sistema se representa en el plano de fase y es una solución a la ecuación.
Encontremos los puntos de reposo del sistema (2).
El punto de reposo no trivial del sistema (4) tiene la forma
Determinemos la naturaleza del punto de reposo (5).
Hagamos un reemplazo
Abramos los corchetes y obtengamos el sistema.
Descartando los términos no lineales, obtenemos el sistema
La ecuación característica tiene la forma
Las raíces son números puramente imaginarios. El punto de descanso es el centro. En las variables iniciales, las trayectorias de fase tienen la forma
Las flechas indican la dirección del cambio en el estado del sistema a lo largo del tiempo.
Según este movimiento a lo largo de la trayectoria, el número de población del depredador y de la presa sufre oscilaciones periódicas no amortiguadas, y las fluctuaciones en el número del depredador van por detrás de las fluctuaciones en el número de presas (en una cuarta parte del período). .
El retrato de fases de la solución tiene forma de espiral:
En el sistema depredador-presa se producen oscilaciones amortiguadas. El número de presas y depredadores tiende a sus valores de equilibrio (8).
Gráficos de abundancia de especies.
