Тип Хордовые (Chordata). Общая характеристика. Особенности строения. Подтип Оболочники. Основные черты и строение асцидии Размножение и развитие пиросом

(UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принадлежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий - одиночные животные, остальные образуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой - туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела - несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообразной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, которые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/- внешний вид, //- внутреннее строение; 7 - ротовый сифон; 2- клоакальный сифон; 3 - туника (оболочка); 4, 5 - мантия; 6 - глотка; 7 - полость глотки; 8 - жаберные отверстия; 9 - эндостиль; 10, 11 - околожаберная полость; 12 - ее стенка; 13 - желудок; 14 - печеночный вырост; 15 - анальное отверстие; 16 - семенник; 17 - яичник; 18 - протоки половых желез; 19 - околосердечная сумка; 20 - сердце; 21 - нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особенно сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. Последняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетками и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым способом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное время оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятельно не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктонной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передвигающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их организация подвергается коренной перестройке, в основном регрессивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее переднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуцируются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники благодаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых местах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий (ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или колониальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпителием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отверстий - стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Питание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы развиваются неодновременно, и один и тот же организм функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хвостатой личинки.

Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитывает 25 видов, обитающих в теплых морях. Представители внешне напоминают бочонок, в котором ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет реактивного движения: вода с силой выталкивается из клоакального отверстия, благодаря чему животное движется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Рис. 68. Асцидия:

/- внешний вид, //- внутреннее строение; 7 - ротовый сифон; 2- клоакальный сифон; 3 - туника (оболочка); 4, 5 - мантия; 6 - глотка; 7 - полость глотки; 8 - жаберные отверстия; 9 - эндостиль; 10, 11 - околожаберная полость; 12 - ее стенка; 13 - желудок; 14 - печеночный вырост; 15 - анальное отверстие; 16 - семенник; 17 - яичник; 18 - протоки половых желез; 19 - околосердечная сумка; 20 - сердце; 21 - нервный узел

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетками и остаются в организме.

Тип Хордовые объединяет животных, различных по внешнему виду, условиям обитания, образу жизни. Представители данного типа встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на суше, в толще почвы, в воздухе. Распространены они по всей Земле. Количество видов современных представителей хордовых составляет около 40 тысяч.

В тип Хордовые включаются бесчерепные, круглоротые, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие и птицы. К этому типу можно также отнести и оболочников - это своеобразная группа организмов, обитающая на дне океана и ведущая прикрепленный образ жизни. Иногда включают в тип Хордовые кишечнодышащих, которые имеют некоторые признаки данного типа.

Признаки типа Хордовые

Несмотря на большое разнообразие организмов, все они имеют ряд общих черт строения и развития.

Строение хордовых таково: все эти животные имеют осевой скелет, который сначала возникает в виде хорды или спинной струны. Хорда - это особый нечленистый и упругий тяж, который эмбрионально развивается из спинной стенки зародышевой кишки. Происхождение хорды - эндотермальное.

Далее этот тяж может развиваться по-разному, в зависимости от организма. На всю жизнь он остается только у низших хордовых животных. У большинства высших животных хорда редуцируется, а на ее месте образуется позвоночный столб. То есть у высших организмов хорда - это эмбриональный орган, который вытесняется позвонками.

Над осевым скелетом находится центральная нервная система, которая представлена полой трубкой. Полость данной трубки называется невроцелем. Почти для всех хордовых характерно трубчатое строение ЦНС.

У большинства организмов типа Хордовые передний отдел трубки разрастается, образуя головной мозг.

Глоточный отдел (передний) пищеварительной трубки выходит наружу двумя противоположными концами. Выходящие отверстия получили название - висцеральные щели. У низших организмов типа на них имеются жабры.

Кроме трех вышеперечисленных особенностей хордовых, можно еще отметить то, что эти организмы имеют вторичный рот, как и иглокожие. Полость тела у животных данного типа - вторичная. Также хордовым присуща билатеральная симметрия тела.

Тип Хордовые животные делится на подтипы:

Бесчерепные;
Оболочники;
Позвоночные.

Подтип Бесчерепные

В этот подтип входит только один класс - Головохордовые, и один отряд - Ланцетникообразные.

Главное отличие данного подтипа - то, что это наиболее примитивные организмы, и все они - исключительно морские животные. Распространены они в теплых водах океанов и морей умеренных и субтропических широт. Живут ланцетники и эпигонихиты на мелководье, в основном зарываются задней частью тела в субстрат дна. Предпочитают песчаный грунт.

Питается данный тип организмов детритом, диатомовыми водорослями либо зоопланктоном. Размножаются всегда в теплое время года. Оплодотворение наружное.

Ланцетник - излюбленный объект изучения, т. к. все признаки хордовых организмов у него сохраняются на всю жизнь, что позволяет понять принципы формирования хордовых и позвоночных.

Подтип Оболочники

В подтип входят 3 класса:

Сальпы;
Асцидии;
Аппендикулярии.

Все животные подтипа исключительно морские.

Главное отличие данных хордовых в том, что почти у всех организмов во взрослом состоянии отсутствует хорда и нервная трубка. В личиночном состоянии все признаки типа у оболочников ярко выражены.

Оболочники живут колониями или одиночно, прикрепившись ко дну. Свободноплавающих видов значительно меньше. Проживает данный подтип животных в теплых водах тропиков или субтропиков. Могут жить как на поверхности моря, так и глубоко в океане.

Форма тела взрослых оболочников округлой бочонкообразной формы. Название свое организмы получили из-за того, что их тело покрыто грубой и толстой оболочкой - туникой. Консистенция туники хрящеватая или студенистая, ее главное предназначение - защита животного от хищников.

Оболочники - гермафродиты, они могут размножаться как половым путем, так и бесполым.

Известно, что предки этих организмов были свободноплавающими, в настоящее же время свободно передвигаться в тоще воды могут лишь личинки оболочников.

Подтип Позвоночные

Черепные животные - высший подтип. По сравнению с другими подтипами они имеют более высокий уровень организации, что видно по их строению как внешнему, так и внутреннему. Среди позвоночных отсутствуют виды, которые ведут полностью прикрепленный образ жизни, - они активно перемещаются в пространстве, ищут себе пищу и укрытие, пару для размножения.

Перемещаясь, позвоночные организмы обеспечивают себе возможность смены места обитания в зависимости от изменяющихся внешних условий.

Указанные выше общебиологические черты напрямую связаны с морфологической и физиологической организацией позвоночных.

Нервная система черепных более дифференцирована, чем у низших животных того же типа. У позвоночных хорошо развит головной мозг, что способствует функционированию высшей нервной деятельности. Именно высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения. У этих животных есть хорошо развитые органы чувств, которые необходимы для связи с окружающей средой.

В результате возникновения органов чувств и головного мозга развился такой защитный орган, как череп. А вместо хорды у данного подтипа животных появился позвоночный столб, который выполняет функцию опоры всего тела и футляра для спинного мозга.

У всех животных подтипа появляются подвижный челюстной аппарат и ротовая щель, которые развиваются из переднего отдела кишечной трубки.

Обмен веществ у этого подтипа намного сложнее, чем у всех выше рассмотренных животных. У черепных имеется сердце, которое обеспечивает быстрый кровоток. Почки необходимы для выведения из организма продуктов обмена.

Подтип Позвоночные появился только в ордовике-силуре, но в юрском периоде уже существовали все ныне известные типы и классы.

Общее количество современных видов немногим более 40 тыс.

Классификация позвоночных

Очень разнообразен тип Хордовые. Классы, существующие в наше время, не так многочисленны, но количество видов огромно.

Подтип черепные можно разделить на две группы, это:

Первичноводные организмы.
Наземные организмы.

Первичноводные организмы

Первичноводные отличаются тем, что у них либо в течение всей жизни, либо только в личиночной стадии имеются жабры, а при развитии яйца зародышевые оболочки не образуются. Сюда входят представители следующих групп.

Раздел Бесчелюстные

Класс Круглоротые.

Это самые примитивные черепные животные. Они активно развивались в силуре и девоне, в настоящее время их видовое разнообразие не велико.

Раздел Челюстноротые

Надкласс Рыбы:

Класс Костные рыбы.
Класс Хрящевые рыбы.

Надкласс Четвероногие:

Класс Земноводные.

Это первые животные, у которых появляется челюстной аппарат. Сюда входят все известные рыбы и земноводные. Все они активно передвигаются в воде и на суше, охотятся и захватывают пищу ртом.

Наземные организмы

К группе наземных животных относя 3 класса:

Птицы.
Пресмыкающиеся.
Млекопитающие.

Эта группа характерна тем, что у животных при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Если вид откладывает яйца на земле, то зародышевые оболочки защищают эмбрион от внешнего воздействия.

Все хордовые животные данной группы живут в основном на суше, имеют внутреннее оплодотворение, что говорит о том, что эти организмы более эволюционно развитые.

Жабры у них отсутствуют на всех стадиях развития.

Происхождение хордовых

Существует несколько гипотез происхождения хордовых животных. Одна из них говорит о том, что данный тип организмов произошел от личинок кишечнодышащих. Большинство представителей данного класса ведут прикрепленный образ жизни, но их личинки подвижны. Рассматривая строение личинок, можно увидеть зачатки хорды, нервную трубку и другие особенности хордовых.

Другая теория гласит, что тип Хордовые произошел от ползающих червеобразных предков кишечнодышащих. У них имелись зачатки хорды, а в глотке, рядом с жаберными щелями, имелся эндостиль - орган, который способствовал выделению слизи и вылавливанию пищи из водной толщи.

В статье была рассмотрена общая характеристика типа. Хордовых объединяет множество схожих черт всех организмов, но все же каждый класс и каждый вид имеет индивидуальные особенности.

Оболочники или туникаты — наиболее интересные и удивительные животные, населяющие просторы океана. Они встречаются как на морском дне, так и в толще воды. Свое название эта группа получила из-за внешней оболочки, в состав которой входит вещество, похожее на растительную клетчатку.

Различные виды туникат отличаются большим разнообразием форм, а по образу жизни они не похожи ни на один вид, живущий в мировом океане.

Оболочники и их классификация

Тип хордовые разделен на три подтипа, одним из которых является подтип оболочники или личинкохордовые. Он делится на три класса: асцидии (лат. Ascidiae), аппендикулярии (лат. Appendiculariae) и сальпы (лат. Salpae). Считается, что асцидии – наиболее древние существа, являющиеся предками представителей остальных классов.

Все эти животные – обитатели моря. Они делятся более чем на 1100 видов. Класс асцидий – наиболее многочисленный, он включает более 1000 видов, а 10 — свободно плавающие пиросомы. На долю аппендикулярий приходится около 60 видов, сальп — более 25.

Особенности внешнего и внутреннего строения

Тело большинства туникатов (оболочников) напоминает по форме мешок с двумя отверстиями. Через них в ротовой сифон поступает вода, проходя потом через объемную глотку. Здесь она проходит сквозь многочисленные жаберные отверстия и попадает в клоакальный сифон, через который и выводится наружу.

Пищевые частицы удерживаются слизистой оболочкой глотки и направляются через пищевод в желудок, а затем в кишечник. Непереваренные остатки выводятся в клоакальный сифон. Таким образом, взрослая особь отличается очень простым строением.

Организм сальпы напоминает асцидию. Это типичные планктонные организмы, образующие сложные колонии. Внешне аппендикулярии отличаются от большинства представителей подтипа оболочников.

Зрелые особи имеют почти такие же органы, как и их личинки. Они всю жизнь не теряют хвост, хорду и органы равновесия. Живут они в выстроенном ими самими хитиновом домике. При необходимости аппендикулярия покидает домик, а затем создает новый.

Оболочники или туникаты относятся к типу хордовых, однако взрослые животные хорды не имеют. Типичными представителями этого типа можно назвать только их личинки, которые внешне похожие на головастиков.

Они имеет вытянутое тело и хвост, с помощью которого свободно перемещаются в толще воды. Туникаты на личиночной стадии развития имеют гораздо более сложное строение, чем взрослые особи.

У молодых оболочников имеются орган чувств, представленный светочувствительным глазом и нервная система с зачатками головного мозга. Во взрослое животное личинка перерождается очень быстро. Ее хвост втягивается и исчезает за считанные часы. Орган чувств, головной мозг и хорду она теряет в течение нескольких суток.

Однако у оболочников остаются еще многие признаки хордовых. Так нервная система у них располагается на спинной стороне организма. Этим они отличаются от беспозвоночных, у которых она на брюшной стороне.

Кровеносная система, наоборот, расположена на брюшной стороне, тогда как у беспозвоночных она всегда расположена на стороне спины. Органы дыхания беспозвоночных очень разнообразны, однако жаберные щели никогда не образуются в составе пищеварительной системы. Этот признак характерен только для хордовых.

Размножение оболочников

Способы размножения различных классов туникатов неодинаковы. Асцидии размножаются как бесполым, так и половым путем. При почковании молодая асцидия вырастает на теле материнского организма. Половой путь предусматривает оплодотворение яйцеклеток сперматозоидами.

Эти существа, как и остальные оболочники, являются гермафродитами, женские и мужские половые клетки развиваются в одном организме, но созревают в разное время, что предотвращает самооплодотворение.

Из оплодотворенного яйца выходит хвостатая личинка, которая может проплыть много километров в поисках подходящего субстрата. Прикрепившись к нему, она перерождается во взрослую особь.

Колония сальп

У пиросом, которые являются плавающими колониальными животными, нет личиночной стадии. Их молодой организм напоминает зрелую особь, из которых состоит колония.

Аппендикулярии размножаются только половым путем. Яйцеклетки созревают в теле родителя. При выходе яйцеклеток взрослая аппендикулярия погибает.

Размножение и развитие сальп, входящих в подтип оболочники, очень сложное и интересное. У них присутствуют как половой, так и бесполый способ размножения, но отмечено чередование этих способов у различных поколений одного и того же вида.

Как типичные представители морской фауны, оболочники широко распространены во всех морях и океанах. Однако эту ветвь эволюции многие ученые не считают развивающейся и прогрессивной. Специалисты называют личинкохордовых эволюционным тупиком. Эти существа не могли интенсивно развиваться и не стали предками высших хордовых.

Подводная «Венерина мухоловка»

Общая характеристика типа Хордовые.

Хо́рдовые (лат. Chordata ) - тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60000 видов хордовых, в России - 4 300 видов .

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные - единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Хордовые - тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по-крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

§ Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходеэмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.

§ Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.

§ Жаберные щели - парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.

§ Мышечный хвост - постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).

§ Эндостиль - желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata ) - подтип хордовых животных. Включают 5 классов - асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliaceа. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica ) изтуницина, материала, похожего на целлюлозу. Тип питания - фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона(ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором качает кровь сердце. Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы.