Биомасса поверхности суши – соответствует биомассе наземно-воздушной среды. Она увеличивается от полюсов к экватору. Вместе с тем возрастает количество видов растений.
Арктические тундры – 150 видов растений.
Тундры (кустарники и травянистые) – до 500 видов растений.
Зона лесов (хвойные леса + степи (зона)) – 2000 видов.
Субтропики (цитрусовые, пальмы) – 3000 видов.
Широколиственные леса (влажные тропические леса) – 8000 видов. Растения растут в несколько ярусов.
Биомасса животных. В тропическом лесу самая большая биомасса на планете. Такая насыщенность жизни вызывает жесткий естественный отбор и борьбу за существование а =>
Приспособленность различных видов к условиям совместного существования.
Биомасса Мирового океана.
Гидросфера Земли, или Мировой океан занимает более 2/3 поверхности планеты. Объём воды в мировом океане в 15 раз > суши, возвышающейся над уровнем моря.
Вода обладает свойствами, важными для жизни организмов (теплоёмкость => равномерная т-ра, теплопроводность > воздуха в 25 раз, замерзает только у полюсов, подо льдом сущ-ют живые организмы).
Вода – хороший растворитель. В состав океана входят минеральные соли. Растворяются поступающий из воздуха кислород, и углекислый газ, что особенно важно для жизни организмов.
Физические свойства и химический состав океана относительно постоянны и создают среду благоприятную для жизни.
Жизнь неравномерная.
а) Планктон –100 метров – верхняя часть «планкто» – блуждающий.
Планктон: фитопланктон (в неподвижном состоянии) и зоопланктон (перемещается, на день опускается вниз, а вечером – поднимается, чтобы есть фитопланктон). ЗА сутки кит поглощает 4,5 тонн фитопланктона.
б) Нектон – слой ниже планктона, от 100 метров и до дна.
в) Придонный слой – бентос – глубинный, организмы, связанные с дном: актинии, кораллы.
Мировой океан считается самой большой по производству биомассы средой жизни, хотя в нём живой биомассы в 1000 раз <, чем на суше. Использование энергии солнечного излучения океана – 0,04%, на суше – 0,1%. Океан не так богат жизнью, как ещё недавно предполагалось.
19. Роль международных организаций в охране биосферы. ЮНЕСКО. Красная книга. Заповедники, заказники, национальные парки, памятники природы.
Международные организации позволяют объединить природоохранительную деятельность всех заинтересованных государств, независимо от их политических позиций, определенным образом вычленяя экологические проблемы из совокупности политических, экономических и других международных проблем.
ЮНЕСКО (UNESCO - The U nited N ations E ducational, S cientific and C ultural O rganization) - Организация Объединённых Наций по вопросам образования, науки и культуры.
Основные цели, декларируемые организацией, - содействие укреплению мира и безопасности за счёт расширения сотрудничества государств и народов в области образования, науки и культуры; обеспечение справедливости и соблюдения законности, всеобщего уважения прав и основных свобод человека, провозглашённых в Уставе Организации Объединённых Наций, для всех народов, без различия расы, пола, языка или религии.
Организация была создана 16 ноября 1945 года, и её штаб-квартира располагается в Париже, во Франции. В настоящее время в организации насчитывается 195 государств-членов и 8 членов-сотрудников, то есть территорий, не несущих ответственность за внешнюю политику. 182 государства-члена располагают постоянным представительством при организации в Париже, где также находятся 4 постоянных наблюдателя и 9 наблюдательных миссий межправительственных организаций. В состав организации входит более 60 бюро и подразделений, расположенных в различных частях мира.
Среди вопросов, которые охватывает деятельность организации: проблемы дискриминации в области образования и неграмотности; изучение национальных культур и подготовка национальных кадров; проблемы социальных наук,геологии, океанографии и биосферы. В центре внимания ЮНЕСКО находятся Африка и гендерное равенство
Кра́сная кни́га - аннотированный список редких и находящихся под угрозой исчезновения животных, растений и грибов. Красные книги бывают различного уровня - международные, национальные и региональные.
Первая организационная задача охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов - их инвентаризация и учёт, как в глобальном масштабе, так и в отдельных странах. Без этого нельзя приступать ни к теоретической разработке проблемы, ни к практическим рекомендациям по спасению отдельных видов. Задача не простая, и ещё 30-35 лет назад предпринимались первые попытки составить сначала региональные, а затем мировые сводки редких и исчезающих видов зверей и птиц. Однако сведения были или слишком лаконичны и содержали лишь перечень редких видов, или, напротив, очень громоздки, поскольку включали все имеющиеся данные по биологии и излагали историческую картину сокращения их ареалов.
Заповедники
Термин, используемый в трёх тесно связанных значениях:
Особо охраняемая территория или акватория, полностью исключённая из хозяйственного использования в целях сохранения природных комплексов, охраны видов животных и растений, а также наблюдения за природными процессами;
Согласно Федеральному закону «Об особо охраняемых природных территориях» государственный природныйзаповедник - одна из категорий особо охраняемых природных территорий исключительно федерального значения, полностью изъятая из хозяйственного использования в целях сохранения природных процессов и явлений, редких и уникальных природных систем, видов растений и животных;
Одноимённое соответствующему заповеднику федеральное государственное учреждение, имеющее цель сохранение и изучение естественного хода природных процессов и явлений, генетического фонда растительного и животного мира, отдельных видов и сообществ растений и животных, типичных и уникальных экологических систем на переданной ему в постоянное (бессрочное) пользование территории или входящей в границы заповедника акватории.
Зака́зник - охраняемая природная территория, на которой (в отличие от заповедников) под охраной находится не природный комплекс, а некоторые его части: только растения, только животные, либо их отдельные виды, либо отдельные историко-мемориальные или геологические объекты.
1. Государственными природными заказниками являются территории (акватории), имеющие особое значение для сохранения или восстановления природных комплексов или их компонентов и поддержания экологического баланса.
2. Объявление территории государственным природным заказником допускается как с изъятием, так и без изъятия у пользователей, владельцев и собственников земельных участков.
3. Государственные природные заказники могут быть федерального или регионального значения.
...
5. Государственные природные заказники федерального значения находятся в ведении специально уполномоченных на то Правительством Российской Федерации государственных органов Российской Федерации и финансируются за счет средств федерального бюджета и других не запрещенных законом источников.
Для обеспечения неприкосновенности охраняемых объектов в заказниках запрещены отдельные виды хозяйственной деятельности, например такие как охота, в то время как другие виды деятельности, не влияющие на охраняемые объекты, могут быть разрешены (сенокос, выпас скота и т.д.).
Па́мятник приро́ды
- охраняемая природная территория, на которой расположен редкий или достопримечательный объект живой или неживой природы, уникальный в научном, культурном, историко-мемориальном или эстетическом отношении.
В качестве памятника природы может охраняться водопад, метеоритный кратер, уникальное геологическое обнажение,пещера или, например, редкое дерево. Иногда к памятникам природы относят территории значительных размеров - леса, горные хребты, участки побережий и долин. В таком случае они именуются урочищами или охраняемыми ландшафтами.
Памятники природы подразделяются по типам на ботанические, геологические, гидрологические, гидрогеологические, зоологические и комплексные.
Для бо́льшей части памятников природы устанавливается режим заказников, но для особо ценных природных объектов может быть установлен режим заповедников.
20. Мероприятия проводимые по защите окружающей среды в России, в Тюменской области
21. Генофонд популяции как основа экологической и эволюционной пластичности вида. Консервативность и пластичность генофонда. Аллелофонд
Генофонд популяции - это совокупность всех генов и их аллелей особей популяции.
Экологическая пластичность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.
По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:
Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.
Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.
Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.
Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.
Эволюционная пластичность можно охарактеризовать как меру изменчивости в пределах определенного порога устойчивости. Иными словами, пластичность определяет пределы изменчивости, при которых система еще способна сохранить свою целостность.
Пластичность можно определить как меру изменчивости и одновременно как меру устойчивости систем, определяющую ширину спектра потенциально возможных устойчивых состояний и, в конечном счете, пределы адаптационных возможностей сложных эволюционирующих диссипативных структур.
В экстремальных же условиях животные имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности в виде модификации.
Каждый "из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда - консервативности и пластичности.
Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование.
Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и а, то структура аллелофонда описывается уравнением: pA + qa = 1.
Вид. Критерий вида. Значение полового процесса для существования вида. Динамичность вида. Различность популяции и вида. Почему понятие вид не может быть применено к размножающимся бесполым путём агамным, самооплодотворяющимся и строго партеногенетическим организмам
ВИД - в биологии - основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. В систематике животных и растений вид обозначается в соответствии с бинарной номенклатурой.
Критерии вида
Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев.
Критерии вида – это эволюционно устойчивые таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).
Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).
Основные критерии вида
1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.
Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
Виды-двойники
Близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.
У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.
Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).
1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.
2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).
3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.
4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.
5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.
2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.
Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.
Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны».
Адаптивная зона – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания – суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.
Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».
Эдафо-фитоценотический ареал – это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.
Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.
Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.
Биомасса – _____________________________________________________________________________________________ (полная 2420 млрд. т)
Распределение живого вещества по планете
Представленные в таблице данные свидетельствуют о том, что основная масса живого вещества биосферы (свыше 98,7%) сосредоточена на ______________. Вклад _______________ в общую биомассу составляет только 0,13%.
На суше преобладает __________________________ (99,2%), в океане - ____________ (93,7%). Однако сопоставляя их абсолютные величины (соответственно 2400 млрд т растений и 3 млрд т животных), можно сказать, что живое вещество планеты преимущественно представлено _________________________________. Биомасса организмов, не способных к фотосинтезу, составляет менее 1% .
1. Биомасса суши _______________ от полюсов к экватору. Наибольшая биомасса живого вещества суши сконцентрирована в _____________________ в силу их высокой продуктивности.
2. Биомасса Мирового океана – __________________________________________________ (2/3 поверхности Земли). Не смотря на то, что биомасса наземных растений превосходит биомассу океанических живых организмов в 1000 раз, общий объем первичной годовой продукции Мирового океана сопоставим с объемом продукции растений суши, т.к. ______________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________________.
3. Биомасса почвы – ________________________________________________________________________________
В почве находятся:
* М__________________,
* П______________,
* Ч_____________,
* Р_______________________________________;
Почвенные микроорганизмы – __________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________________.
* играют важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании и формировании плодородия почв
* могут развиваться не только непосредственно в почве, но и в разлагающихся растительных остатках
* встречаются некоторые болезнетворные микробы, водные микроорганизмы и др., которые случайно попадают в почву (при разложении трупов, из желудочно-кишечного тракта животных и человека, с поливной водой или др. путями) и, как правило, быстро в ней погибают
* некоторые из них сохраняются в почве длительное время (например, сибиреязвенные бациллы, возбудители столбняка) и могут служить источником инфекции для человека, животных, растений
* по общей массе составляют большую часть микроорганизмов нашей планеты: в 1 г чернозема содержится до 10 млрд. (иногда и более) или до 10 т/га живых микроорганизмов
* представлены как прокариотами (бактерии, актиномицеты, синезелёные водоросли), так и эукариотами (грибы, микроскопические водоросли, простейшие)
* верхние слои почвы богаче почвенными микроорганизмами по сравнению с нижележащими; особое обилие – характерно для прикорневой зоны растений - ризосферы.
* способны разрушать все природные органические соединения, а также ряд неприродных органических соединений.
Толща почвы пронизана корнями растений, грибами. Она является средой обитания для многих животных: инфузорий, насекомых, млекопитающих и др.
Биосфера - область распространения живых организмов на планете Земля. Жизнедеятельность организмов сопровождается вовлечением в состав их тела разнообразных химических элементов, необходимых им для построения собственных органических молекул. В результате формируется мощный поток химических элементов между всем живым веществом планеты и средой его обитания. После гибели организмов и разложения их тел до минеральных элементов вещество возвращается во внешнюю среду. Так осуществляется непрерывный круговорот веществ - необходимое условие для поддержания непрерывности жизни. Наибольшая масса живых организмов сосредоточена на границе соприкосновения литосферы, атмосферы и гидросферы. По биомассе в океане преобладают консументы, на суше - продуценты. На нашей планете нет более активного и мощного в геохимическом отношении вещества, чем живое вещество.
Домашнее задание: §§ 45, с.188-189.
Занятие 19. Повторение и обобщение изученного материала
Цель: систематизировать и обобщить знания по курсу биологии.
Основные вопросы:
1. Общие свойства живых организмов:
1) единство химического состава,
2) клеточное строение,
3) обмен веществ и энергии,
4) саморегуляция,
5) подвижность,
6) раздражимость,
7) размножение,
8) рост и развитие,
9) наследственность и изменчивость,
10) адаптация к условиям существования.
1) Неорганические вещества.
а) Вода и ее роль в жизни живых организмов.
б) Функции воды в организме.
2) Органические вещества.
* Аминокислоты - мономеры белков. Незаменимые и заменимые аминокислоты.
* Многообразие белков.
* Функции белков: структурная, ферментативная, транспортная, сократительная, регуляторная, сигнальная, защитная, токсическая, энергетическая.
б) Углеводы. Функции углеводов: энергетическая, структурная, метаболическая, запасающая.
в) Липиды. Функции липидов: энергетическая, строительная, защитная, теплоизоляционная, регуляторная.
г) Нуклеиновые кислоты. Функции ДНК. Функции РНК.
д) АТФ. Функция АТФ.
3. Клеточная теория: основные положения.
4. Общий план строения клетки.
1) Цитоплазматическая мембрана.
2) Гиалоплазма.
3) Цитоскелет
4) Клеточный центр.
5) Рибосомы..
6) Эндоплазматическая сеть (шероховатая и гладкая),
7) комплекс Гольджи.
8) Лизосомы.
9) Вакуоли.
10) Митохондрии.
11) Пластиды.
5. Понятие о кариотипе, гаплоидном и диплоидном наборах хромосом.
6. Деление клетки: биологическое значение деления.
7. Понятие о жизненном цикле клетки.
8. Общая характеристика обмена веществ и превращения энергии.
1) Понятие
а) обмена веществ,
б) ассимиляции и диссимиляции,
в) анаболизма и катаболизма,
г) пластического и энергетического обменов.
9. Структурная организация живых организмов.
а) Одноклеточные организмы.
б) Сифоновая организация.
в) Колониальные организмы.
г) Многоклеточные организмы.
д) Ткани, органы и системы органов растений и животных.
10. Многоклеточный организм - целостная интегрированная система. Регуляция жизненных функций организмов.
1) Понятие о саморегуляции.
2) Регуляция процессов метаболизма.
3). Нервная и гуморальная регуляция.
4) Понятие об иммунной защите организма.
а) Гуморальный иммунитет.
б) Клеточный иммунитет.
11. Размножение организмов:
а) Понятие размножения.
б) Типы размножения организмов.
в) Бесполое размножение и его формы (деление, спорообразование, почкование, фрагментация, вегетативное размножение).
г) Половое размножение: понятие полового процесса.
12. Понятие наследственности и изменчивости.
13. Изучение наследственности Г. Менделем.
14. Решение задач на моногибридное скрещивание.
15. Изменчивость организмов
Формы изменчивости:
а) Ненаследственная изменчивость
б) Наследственная изменчивость
в) Комбинативная изменчивость.
г) Модификационная изменчивость.
д) Понятие мутации
16. Построение вариационного ряда и кривой; нахождение средней величины признака по формуле:
17. Методы изучения наследственности и изменчивости человека (генеалогический, близнецовый, цитогенетический, дерматоглифический, популяционно-статистический, биохимический, молекулярно-генетический).
18. Врожденные и наследственные заболевания человека.
а) Генные болезни (фенилкетонурия, гемофилия).
б) Хромосомные болезни (синдром полисомии по Х-хромосоме, синдром Шерешевского-Тернера, синдром Кляйнфельтера, синдром Дауна).
в) Профилактика наследственных болезней. Медико-генетическое консультирование.
19. Уровни организации живых систем.
1. Экология как наука.
2. Экологические факторы.
а) Понятие о факторах среды (экологических факторах).
б) Классификация экологических факторов.
20. Вид - биологическая система.
а) Понятие вида.
в) Критерии вида.
21. Популяция - структурная единица вида.
22. Характеристика популяции.
а) Свойства популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность.
б) Структура популяции: пространственная, половая, возрастная, этологическая (поведенческая).
23. Экосистема. Биогеоценоз.
1) Связи организмов в биоценозах: трофические, топические, форические, фабрические.
2) Структура экосистемы. Продуценты, консументы, редуценты.
3) Цепи и сети питания. Пастбищные и детритные цепи.
4) Трофические уровни.
5) Экологические пирамиды (чисел, биомасс, энергии пищи).
6) Биотические связи организмов в экосистемах.
а) конкуренция,
б) хищничество,
в) симбиоз.
24. Гипотезы происхождения жизни. Основные гипотезы происхождения жизни.
25. Биологическая эволюция.
1. Общая характеристика теории эволюции Ч. Дарвина.
2. Результаты эволюции.
3. Приспособления - основной результат эволюции.
4. Видообразование.
26.Макроэволюция и ее доказательства. Палеонтологические, эмбриологические, сравнительно-анатомические и молекулярно-генетические доказательства эволюции.
27. Главные направления эволюции.
1) Прогресс и регресс в эволюции.
2) Пути достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез, катагенез.
3) Способы осуществления эволюционного процесса (дивергенция, конвергенция).
28. Многообразие современного органического мира как результат эволюции.
29. Классификация организмов.
1) Принципы систематики.
2) Современная биологическая система.
30. Структура биосферы.
а) Понятие биосферы.
б) Границы биосферы.
в) Компоненты биосферы: живое, биогенное, биокосное и косное вещество.
г) Биомасса поверхности суши, Мирового океана, почвы.
Домашнее задание: повторить по конспекту.
Фитопланктон, связывая в процессе фотосинтеза CO 2 и образуя органическое вещество, дает начало всем пищевым цепям в океане. Анализ множества данных о количестве фитопланктона в разных районах Мирового океана (с конца XIX века рассчитанных по имеющимся оценкам прозрачности, а с начала 1980-х годов получаемых дистанционно, с космических аппаратов) показывает, что биомасса его за последнее столетие снижалась со скоростью около 1% в год. Наиболее заметное снижение отмечено для центральных олиготрофных районов океана. Хотя эти районы отличаются очень низкой продуктивностью, они занимают огромную площадь, и потому суммарный их вклад в продукцию и в биомассу фитопланктона океана оказывается весьма существенным. Наиболее вероятная причина снижения биомассы - повышение температуры поверхностного слоя океана, ведущее к уменьшению глубины перемешивания и сокращению поступления из нижележащих слоев элементов минерального питания.
Примерно половина всей первичной продукции нашей планеты (то есть органического вещества, образуемого зелеными растениями и другими фотосинтезирующими организмами) приходится на океан. Основные продуценты океана - это взвешенные в верхних слоях водной толщи микроскопические водоросли и цианобактерии (то, что в совокупности и называют фитопланктоном). Широкомасштабное количественное изучение продукции и биомассы фитопланктона Мирового океана развернулось в 1960-70-х годах. Исследователи (в том числе из Института океанологии Академии наук СССР) опирались тогда на метод, в основе которого - поглощение фитопланктоном радиоактивного изотопа углерода 14 C. Изотопом была помечена двуокись углерода CO 2 , добавляемая в пробы воды с фитопланктоном, поднятые на борт судна. В результате этих работ были построены карты распределения фитопланктона по всей акватории Мирового океана (см., например: Koblentz-Mishke et al., 1970). В центральных, занимающих большую площадь, областях океана биомасса фитопланктона и его продукция очень низкие. Высокие значения биомассы и продукции приурочены к прибрежьям и районам апвеллингов (см.: Upwelling), где к поверхности поднимаются глубинные воды, богатые элементами минерального питания. Прежде всего это фосфор и азот, недостаток которых как раз и ограничивает рост фитопланктона на большей части океанической акватории.
Новый этап в количественном изучении распределения фитопланктона Мирового океана начался в самом конце 1970-х годов, после появления дистанционных (со спутников) методов зондирования поверхностных вод и определения содержания в них хлорофилла. Хотя до аппаратов, находящихся у верхней границе атмосферы, доходит не более 10% фотонов света, который отражается от воды и несет информацию об ее цветности, этого достаточно, чтобы рассчитать количество хлорофилла, а соответственно, и биомассу фитопланктона (рис. 1). По величинам биомассы можно судить и о продукции фитопланктона, что проверено в ходе специальных исследований, сопоставляющих спутниковые данные с результатами оценок продукции, полученных экспериментально in situ на научно-исследовательских судах. Конечно, разные аппараты дают несколько разные данные, но общая картина пространственного распределения фитопланктона и его динамики (сезонной и межгодовой) получается очень подробной. Достаточно сказать, что аппарат Sea WiFS (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor - Широкополосный обозреватель моря) сканирует весь мировой океана за два дня.
Накопленный за последние 30 лет огромный массив данных позволил выявить определенные периодические колебания биомассы фитопланктона, в частности связанные с Эль-Ниньо , или, точнее, с «Южной Осцилляцией» (El Niño-Southern Oscillation). Анализируя эти материалы, исследователи высказывали предположение о существовании и более долговременных изменений биомассы фитопланктона, но их трудно было выявить из-за нехватки данных за период, предшествующий спутниковым измерениям. Попытку хотя бы частично разрешить эту задачу предприняли недавно специалисты из канадского университета Далхаузи в Галифаксе (Dalhousie University , Halifax, Nova Scotia). Судить о биомассе фитопланктона 50 и даже 100 лет назад можно по оценкам прозрачности - величины, регулярно измеряемой в научно-исследовательских экспедициях начиная с конца XIX века.
Инструмент для измерения прозрачности воды, крайне простой, но оказавшийся очень полезным, был придуман еще 1865 году итальянским астрономом (а заодно и священником) Анджело Секки (Pietro Angelo Secchi), которому было поручено составить карту прозрачности Средиземного моря для папского флота. Прибор, получивший название «диск Секки» (см. рис. 2), представляет собой белый металлический диск диаметром 20 или 30 см, который опускается в воду на размеченной веревке. Глубина, на которой наблюдатель перестает видеть диск, - это и есть прозрачность по Секки. Поскольку основная часть взвеси, влияющая на прозрачность воды, приходится на фитопланктон, то любые изменения величины прозрачности. как правило, хорошо отражают изменения количества фитопланктона.
Опираясь на стандартизированные оценки прозрачности, доступные с 1899 года, и на результаты недавнего сопоставления величины прозрачности с концентрацией хлорофилла, исследователи получили, во-первых, картину распределения биомассы фитопланктона в Мировом океане (рис. 3), а во-вторых, изменение биомассы фитопланктона за столетний период (рис. 4). Всего в их распоряжении были результаты более 455 тысяч измерений, охватывающих период с 1899-го по 2008 год. При этом данные, относящиеся непосредственно к прибрежной зоне (менее 1 км от берега и на глубинах менее 25 м), сознательно не включались в выборку, так как в таких местах очень заметно влияние стоков с берега. Больше всего измерений было сделано уже после 1930 года в северных областях Атлантического и Тихого океанов. Основной вывод, к которому приходят авторы, - это постепенное снижение общей биомассы фитопланктона за последнее столетие со средней скоростью около 1% в год.
Для оценки локальных тенденций вся акватория Мирового океана была разбита решеткой с ячейками размером 10° × 10°, и все величины рассчитывались как средние на ячейку. Снижение биомассы фитопланктона было отмечено в 59% ячеек, для которых имелись достаточно надежные данные. Больше всего таких ячеек в высоких широтах (более 60° по широте). Однако для некоторых районов океана отмечено повышение биомассы - в частности, в восточной части Тихого океана, а также в северных и южных районах Индийского океана. Центральные олиготрофные области океанов фактически расширили занимаемые акватории, а в этих областях, несмотря на низкую продуктивность, образуется сейчас в целом около 75% всей первичной продукции Мирового океана.
Чтобы представить себе изменения на уровне крупных регионов, вся акватория океана была разбита на 10 областей (рис. 5): Арктику, Северную, Экваториальную и Южную Атлантику, северную и южную части Индийского океана, Северную, Экваториальную и Южную Пацифику, а также Южный океан. Анализ усредненных данных по этим крупным регионам показал, что достоверное увеличение отмечено только для южной части Индийского океана и статистически недостоверное - для северной части Индийского океана. Для всех остальных регионов отмечено значимое сокращение биомассы фитопланктона.
Обсуждая возможные причины наблюдаемых изменений, авторы обращают внимание прежде всего на повышение температуры поверхностного слоя водной толщи. Оно охватило почти весь океан и привело к уменьшению толщины перемешиваемого слоя. Соответственно, сокращается приток элементов минерального питания (прежде всего фосфатов и нитратов) из нижележащих слоев. Однако авторы признают, что подобное объяснение не подходит для высоких широт. Там потепление верхнего слоя должно способствовать повышению, а не понижению продукции и биомассы фитопланктона. Очевидно, что механизмы, определяющие крупномасштабные изменения биомассы фитопланктона, нуждаются в дополнительном изучении.
Суммарная биомасса Мирового океана – 35– 40 млрд. т. Биомасса Мирового океана значительно меньше биомассы суши. Для нее характерно также другое соотношение фитомассы (растительные организмы) и зоомассы (животные организмы). На суше фитомасса превышает зоомассу примерно в 2000 раз, а в Мировом океане биомасса животных превосходит биомассу растений более чем в 18 раз. В Мировом океане обитает около 180 тыс. видов животных, в том числе 16 тыс. различных видов рыб, 7, 5 тыс. видов ракообразных, около 50 тыс. видов брюхоногих моллюсков, насчитывается 10 тыс. видов растений.
Классы живых организмов Планктон - фитопланктон и зоопланктон. Планктон распространен преимущественно в поверхностных горизонтах океанской толщи (до глубины 100– 150 м), причем фитопланктон – главным образом мельчайшие одноклеточные водоросли – служит кормом для многих видов зоопланктона, который по объему биомассы (20– 25 млрд. т) занимает в Мировом океане первое место. В зависимости от размеров планктонные организмы подразделяют на: - мегалопланктон (гидробионты размером более 1 м длиной); макропланктон (1 -100 см); - мезопланктон (1 -10 мм); - микропланктон (0, 05 -1 мм); - наннопланктон (менее 0, 05 мм). В зависимости от степени привязанности к различным слоям водной среды различают голопланктон (весь жизненный цикл, или почти весь, кроме ранних стадий развития) и меропланктон (это, например, пелагические личинки донных животных или водоросли, ведущие периодически то планктонный, то бентосный образ жизни). Криопланктон - это население тающей под лучами Солнца воды в трещинах льда и пустотах снега. Морской планктон содержит около 2000 видов гидробионтов, из которых около 1200 относятся к ракообразным, 400 - к кишечнополостным. Среди ракообразных наиболее широко представлены веслоногие (750 видов), амфиподы (более 300 видов) и эвфаузиевые (криль) - более 80 видов.
Нектон - включает в себя всех животных, способных самостоятельно передвигаться в водной толще морей и океанов. Это рыбы, киты, дельфины, моржи, тюлени, кальмары, креветки, осьминоги, черепахи и некоторые другие виды. Ориентировочная оценка суммарной биомассы нектона – 1 млрд. т, половина ее приходится на рыб. Бентос - различные виды двустворчатых моллюсков (мидии, устрицы и др.), ракообразных (крабы, омары, лангусты), иглокожих (морские ежи) и других донных животных. Фитобентос представлен, прежде всего, разнообразными водорослями. По размерам биомассы зообентос (10 млрд. т) уступает только зоопланктону. Бентос подразделяют на эпибентос (бентосные организмы, обитающие на поверхности дна) и эндобентос (организмы, обитающие в толще грунта). Бентосные организмы по степени подвижности подразделяют на вагильные (или бродячие) - это, например, крабы, морские звезды и т. п. ; седентарные (не совершающие больших перемещений), например, многие моллюски, морские ежи; и сессильные (прикрепленные), например, кораллы, губки и т. п. По размерам среди бентосных организмов выделяют макробентос (длина тела более 2 мм), мезобентос (0, 1 -2 мм) и микробентос (менее 0, 1 мм). Всего у дна обитают около 185 тыс. видов животных (кроме рыб). Из них около 180 тыс. видов обитают на шельфе, 2 тыс. - на глубинах более 2000 м, 200 -250 видов - на глубинах более 4000 м. В мелководной зоне океана, таким образом, обитает более 98% всех видов морского бентоса.
Фитопланктон Общая продукция фитопланктона в Мировом океане оценивается величиной около 1200 млрд. т в год. По акватории океана фитопланктон распределен неравномерно: больше всего в северной и южной частях океана, к северу от 40 -й параллели северной широты и к югу от 45 -й параллели южной широты, а также в узкой экваториальной полосе. Больше всего фитопланктона в прибрежной неритической зоне. В Тихом и Атлантическом океанах наиболее богатые фитопланктоном участки сосредоточены в их восточной части, на периферии крупномасштабных круговоротов вод, а также в зонах прибрежного апвеллинга (подъема глубинных вод). Обширные центральные части крупномасштабных океанических круговоротов вод, где происходит их опускание, бедны фитопланктоном. По вертикали фитопланктон в океане распределен следующим образом: его можно обнаружить лишь в хорошо освещенном слое от поверхности до глубины 200 м, а наибольшая биомасса фитопланктона - от поверхности до глубины 50 -60 м. В водах Арктики и Антарктики он встречается лишь вблизи поверхности воды.
Зоопланктон Годовая продукция зоопланктона в Мировом океане составляет около 53 млрд. т. , биомасса - 21, 5 млрд. т. 90% видов планктонных животных сосредоточено в тропических, субтропических и умеренных водах океана, 10% - в арктических и антарктических водах. Распределение зоопланктона в Мировом океане и его морях соответствует распределению фитопланктона: его много в субарктических, субантарктических и умеренных водах (в 5 -20 раз больше, чем в тропиках), а также над шельфами у берегов, в зонах смешения водных масс различного происхождения и в узкой экваториальной зоне. Интенсивность выедания фитопланктона зоопланктоном чрезвычайно велика. Например, в Черном море зоопланктон выедает ежесуточно 80% суточной продукции фитопланктона и 90% продукции бактерий; это характерный случай высокой сбалансированности данных звеньев трофической цепи. В слое воды от поверхности океана до глубины 500 м сосредоточено 65% всей биомассы зоопланктона, остальные 35% - в слое 500 -4000 м. На глубинах 4000 -8000 м биомасса зоопланктона в сотни раз меньше, чем в слое от поверхности до 500 м.
Бентос Фитобентос опоясывает всю береговую линию океана. Число входящих в него видов превышает 80 тыс. , биомасса составляет 1, 5 - 1, 8 млрд. т. Распространен фитобентос в основном до глубины 20 м (гораздо реже до 100 м). Зообентос - это прикрепленные, зарывающиеся или малоподвижные животные. Это моллюски, ракообразные, иглокожие, черви, губки и др. Распределение бентоса в океане зависит в основном от нескольких основных факторов: глубины дна, типа грунта, температуры воды, наличия биогенных элементов. В состав зообентоса (без рыб) входит около 185 тыс. видов морских животных, из них 180 тыс. являются типично шельфовыми, 2 тыс. видов обитают на глубинах более 2000 м, 200 -250 видов - глубже 4000 м. Таким образом, 98% видов зообентоса являются мелководными. Общая биомасса бентоса в Мировом океане оценивается в 10 -12 млрд. т, из них около 58% сосредоточено на шельфах, 32% - в слое 200 -3000 м и лишь 10% - глубже 3000 м. Объем ежегодной продукции зообентоса составляет 5 -6 млрд. т. Биомасса бентоса в Мировом океане наиболее высока в умеренных широтах, значительно ниже - в тропических водах. В наиболее продуктивных районах (Баренцево, Северное, Охотское, Берингово моря, Большая Ньюфаундлендская банка, залив Аляска и др.) биомасса бентоса достигает 500 г/м 2. Около 2 млрд. т бентоса ежегодно используется в пищу рыбами.
Нектон, в общих чертах, включает в свой состав всех рыб, крупных пелагических беспозвоночных, в том числе кальмаров и криля, морских черепах, ластоногих и китообразных млекопитающих. Именно нектон является основой промыслового использования гидробионтов Мирового океана и морей. Общая биомасса нектона в Мировом океане оценивается в 4 -4, 5 млрд. т, в том числе 2, 2 млрд. т рыб (из них 1 млрд. т мелких мезопелагических), 1, 5 млрд. т антарктического криля, более 300 млн. т кальмаров.
Рыбы Из 22 тыс. видов рыб, обитающих на Земле, около 20 тыс. обитают в морях и океанах. По привязанности к определенным местам размножения и нагула морских и океанических рыб подразделяют на несколько экологических групп: 1. Шельфовые рыбы - это виды рыб, размножающихся и постоянно живущих в водах шельфа; 2. Шельфоокеанические рыбы размножаются в пределах шельфа или в прилегающих континентальных или островных пресноводных водоемах, но большую часть жизненного цикла проводят в океане вдали от берегов; 3. Собственно океанические рыбы и размножаются, и постоянно живут в открытых районах морей и океанов, в основном над абиссальными глубинами. Биомасса рыб достигает максимума в шельфовых биопродуктивных зонах, то есть там же, где существует изобилие фито-, зоопланктона и бентоса. Именно на шельфах ежегодно добывается 90 -95% мирового вылова рыбы. Особенно богаты рыбой шельфы наших дальневосточных морей, северной части Атлантического океана, атлантический шельф африканского континента, юго-восточная часть Тихого океана, Патагонский шельф. Наибольшая биомасса мелких мезопелагических рыб - в водах так называемого Южного океана, омывающего Антарктиду, Северной Атлантики и в узкой экваториальной зоне, а также на периферии круговоротов вод.
Антарктический криль (сем. эвфаузиевых) Euphausea superba (антарктический криль) обитает в водах Южного океана, образуя скопления в слое воды от поверхности до глубины 500 метров, наиболее плотные - от поверхности до 100 м. Северная граница наиболее массовых концентраций криля проходит примерно по 60 -й параллели южной широты и приблизительно совпадает с границей распространения дрейфующих льдов. Продукция криля в этих районах составляет в среднем 24 -47 г/м 2 и играет важную роль в питании китов, тюленей, птиц, рыб, кальмаров и других водных животных. Биомасса криля в водах Южного океана в среднем оценивается в 1, 5 млрд. т. Криль является объектом промысла, основные добывающие его страны - Россия, в меньшей степени - Япония. Основные районы промысла криля сосредоточены в атлантическом секторе Южного океана. Аналогом антарктического криля в северном полушарии является так называемый “северный криль” - капшак, или черноглазка.
Кальмары Несколько массовых видов кальмаров широко распространены в тропических, субтропических и бореальных районах пелагиали и неритических зон Мирового океана. Биомасса пелагических кальмаров оценивается более чем в 300 млн. т. Кальмары в основном относятся к шельфо-океанической группе гидробионтов (например, аргентинский и североамериканский короткоперый кальмары-иллексы и лолиго). К группе собственно океанических кальмаров относятся кальмары-дозидикусы, привязанные к биопродуктивным зонам апвеллинга, фронтов водных масс, круговоротов вод. Наиболее важными объектами промысла в настоящее время являются кальмар-стрелка и шельфо-океанические короткоперые кальмары, в частности, аргентинский кальмар и кальмар-лолиго. Ежегодно добывается более 530 тыс. т японского кальмара-стрелки, более 210 тыс. т кальмаров-лолиго и около 220 тыс. т короткоперых кальмаров.
Китообразные и ластоногие В настоящее время в Мировом океане обитает лишь около 500 тыс. усатых китов и кашалотов, их промысел пока запрещен ввиду медленного темпа восстановления запасов. Кроме китов в Мировом океане обитает в настоящее время около 250 млн. т ластоногих ушастых и обычных тюленей, а также несколько миллионов дельфинов. Ластоногие обычно питаются зоопланктоном (в частности, крилем), а также рыбами и кальмарами.
Некоторые характеристики основных групп населения Мирового океана Группа населения Биомасса, млрд. т Продукция, млрд. т 1. Продуценты (всего) В том числе: фитопланктон фитобентос микрофлора (бактерии и простейшие) 11, 5 -13, 8 1240 -1250 10 -12 1, 5 -1, 8 - более 1200 0, 7 -0, 9 40 -50 21 -24 5 -6 10 -12 6 70 -80 60 -70 5 -6 4 2, 2 0, 28 1, 0 1, 5 0, 9 0, 8 -0, 9 1, 2 0, 6 2. Консументы (всего) Зоопланктон Зообентос Нектон В том числе: Криль Кальмары Мезопелагические рыбы Прочие рыбы
Промысловые районы в Тихом океане северо-западная часть Тихого океана (47% всего улова в Тихом океане); юго-восточная часть Тихого океана (27%); центрально-западная часть Тихого океана (15%); северо-восточная часть Тихого океана (6%).
Продуктивные районы Тихого океана 1. Район северо-западной части (Берингово, Охотское и Японское моря). Это 2. 3. 4. 5. 6. богатейшие, в основном шельфовые, моря Тихого океана. Курило-Камчатский район со среднегодовой первичной продуктивностью более 250 мг С/м 2 в день и с летней биомассой кормового мезопланктона в слое 0 -100 м 200 -500 мг/м 3 и более. Перуанско-Чилийский район с первичной продукцией, достигающей в зонах апвеллинга нескольких граммов С/м 2 в день и биомассой мезопланктона 100200 мг/м 3 и более, а в зонах апвеллинга - до 500 мг/м 3 и более. Алеутский район, прилегающий с юга к Алеутским островам, с первичной продуктивностью более 150 мг С/м 2 в день и с биомассой кормового зоопланктона 100 -500 мг/м 3 и более. Канадско-Североамериканский район (включая Орегонский апвеллинг), с первичной продуктивностью более 200 мг С/м 2 в день и с биомассой мезопланктона 200 -500 мг/м 3. Центрально-Американский район (Панамский залив и прилегающие воды) с первичной продуктивностью 200 -500 мг С/м 2 в день и с биомассой мезопланктона 100 -500 мг/м 3. В районе имеются богатые рыбные ресурсы, которые промыслом недостаточно освоены. В большинстве других районов Тихого океана биологическая продуктивность несколько меньше; так, по биомассе мезопланктона не превышает 100 -200 мг/м 3. Основные объекты рыболовства в Тихом океане - минтай, сардина-иваси, анчоусы, восточная скумбрия, тунцы, сайра и др. рыбы. В Тихом океане, по оценкам ученых, еще существуют значительные резервы для увеличения вылова гидробионтов.
Биологические ресурсы Атлантического океана Фитопланктон Наиболее богаты фитопланктоном в Атлантическом океане следующие районы: - воды, примыкающие к о. Ньюфаундленд и полуострову Новая Шотландия; - Юкатанская платформа Мексиканского залива; - шельф северной Бразилии; - Патагонский шельф; - шельф Африки; 41 - полоса между 50 и 60 градусами южной широты; - некоторые участки северо-восточной Атлантики. Бедны фитопланктоном: зоны открытого океана в районах 10 -40 градусов северной широты, 20 -70 градусов западной долготы, а также 5 -40 градусов южной широты, 0 -40 градусов западной долготы, расположенные внутри северного и южного крупных океанических круговоротов.
Зоопланктон Общие закономерности распределения биомасс зоопланктона и фитопланктона совпадают, но особенно богаты зоопланктоном районы: - Ньюфаундлендско-Лабрадорская зона; - шельф Африки; - экваториальная зона открытого океана. Бедны зоопланктоном: центральные зоны северных и южных крупных океанических круговоротов.
Нектон Основные промысловые районы: - Северное, Норвежское и Баренцево моря; - Большая Ньюфаундлендская банка; - шельф Новой Шотландии; - Патагонский шельф; - шельфы Африки; - периферия крупномасштабных северного и южного океанических круговоротов; - зоны апвеллинга.
В Атлантическом океане, вместе со Средиземным и Черным морями, ежегодно добывается 29% всего мирового улова гидробионтов, или 24, 1 млн. Т, в том числе 13, 7 млн. т в северной части океана, 6, 5 млн. т - в центральной и 3, 9 млн. т - в южной и приантарктической. Основными объектами мирового (и российского) промысла гидробионтов в Атлантическом океане являются: атлантическая сельдь, атлантическая треска, мойва, песчанка, ставриды, сардина, сардинеллы, скумбриевые, - путассу, мерлузовые (хеки), анчоусы, антарктический криль, аргентинский кальмар и др.
Биоресурсы Индийского океана Основой рыбного промысла в Индийском океане являются скомброидные рыбы (скумбрии, тунцы и др.), которых здесь добывается около 1 млн. т в год, ставридовые (314 тыс. т), сельдевые (сардинелла с годовым выловом около 300 тыс. т), горбылевые (около 300 тыс. т), акулы и скаты (около 170 тыс. т в год). Промысловая статистика ФАО ООН подразделяет Индийский океан на три региона: западную часть (ЗИО), восточную (ВИО) и Антарктическую (АЧИО).
Западная часть Индийского океана включает Аравийское море, Персидский залив, а также восточные шельфы Африки и прилегающие участки открытой части Индийского океана, включая воды Мальдивских, Сейшельских, Коморских, Амирантских и Маскаренских островов, а также Маврикия и Мадагаскара. Восточная часть Индийского океана (ВИО) включает Бенгальский залив, воды Андаманских и Никобарских островов, воды, прилегающие к западному побережью островов Суматра и Ява, шельф северной и западной Австралии, Большой Австралийский залив и прилегающие воды открытой части Индийского океана. Антарктические воды Индийского океана. Ихтиофауна этого района представлена 44 видами рыб, относящихся к 16 семействам. Промысловое значение имеют только нототениевые и белокровные рыбы, а также антарктический криль, которые здесь весьма перспективны для промыслового освоения. В целом же биоресурсы этого района беднее, чем биоресурсы антарктической части Атлантического океана.
Россия обладает очень большими и разнообразными морскими биологическими ресурсами. В первую очередь это относится к морям Дальнего Востока, причем самое большое разнообразие (800 видов) отмечается у берегов южных Курильских островов, где сосуществуют холоднолюбивые и теплолюбивые формы. Из морей Северного Ледовитого океана наиболее богато биоресурсами Баренцево море.
