ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
К кольчатым червям относятся животные, имеющие длинное членистое тело. Членики тела похожи на кольца. Обитают в морях, пресных водах, почве.
У кольчатых червей появляется 3 ароморфоза:
· Метамерия (в различных сегментах тела повторяются системы органов).
· Целом (вторичная полость тела, собственная эпителийная выстилка).
· Боковые выросты тела (параподии ) - органы движения, примитивные конечности.
Размеры кольчатых колеблются от долей миллиметра до 3 м. Тело подразделено на три отдела: голову. Туловище и анальную лопасть. Голова образовалась путем слияния нескольких туловищных сегментов. На голове расположены ротовое отверстие, глаза, органы осязания (усики, щупики и др.) Тело состоит из однородных сегментов, покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из тонкой кутикулы, однослойного эпителия и двух слоев мышц - наружных кольцевых и внутренних продольных. В переднем и среднем отделах кишечника имеются дифференцированные участки (зоб, желудок). Кровеносная система - замкнутая. Кровь движется только по кровеносным сосудам. Дыхание осуществляется либо всей поверхностью тела (малощетинковые и пиявки), либо при помощи жабер, расположенных на параподиях (многощетинковые черви). Выделительная система представлена метанефридиями . Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, состоящим из надглоточного и подглоточного узлов, соединенных нервными тяжами, и двух нервных стволов с ганглиями , соединенными между собой перемычками. Органы чувств более развиты у подвижных кольчецов.
Тип кольчатых червей подразделяется на классы:
1. Многощетинковые
2. Малощетинковые
3. Пиявки
Класс многощетинковые (полихеты)
Представители ведут свободноплавающий и прикрепленный образ жизни. Движение осуществляется параподиями, снабженными пучками щетинок. Параподии - прообразы конечностей членистоногих. У некоторых многощетинковых параподии несут жаберный аппарат, обеспечивающий газообмен в водной среде. У представителей класса хорошо обособлен головной отдел, где находятся органы чувств: щупальца, светочувствительные глазки, обонятельная ямка. В строении нервной, кровеносной, выделительной и пищеварительной систем полихеты повторяют признаки своего типа. Раздельнополые, развитие идет с превращением (имеется личиночная стадия).
Многощетинковые - прогрессивная ветвь животных, от которых происходят членистоногие. Служат пищей для морских животных. Нереиды специально акклиматизированы в Каспийском море как корм для осетровых. Палоло, обитающий в тропических водах Тихого океана, имеет промысловое значение.
Класс малощетинковые
Представители обитают в почве или пресной воде. Головной конец не выражен. Органы чувств развиты слабо. Параподий нет, щетинок мало. Гермафродиты, развитие прямое.
Представитель класса - дождевой червь . Дождевые черви живут глубоко в норках, которые они роют, заглатывая землю. В результате головной отдел выражен очень слабо, параподий, щупалец и глазков нет. Кожа пронизана кровеносными капиллярами и увлажнена слизью, благодаря которой легче происходит газообмен, облегчается продвижение в почве, также слизь обладает небольшими бактерицидными св-вами. У дождевых червей имеется поясок, который светлее чем остальное тело.
Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, ротовой полости, глотки, длинного пищевода, имеющего расширение - зоб, мышечного желудка, кишечника. Заканчивается все анальным отверстием. Питаются дождевые черви гниющими растительными остатками, пропуская массу земли через пищеварительный тракт.
Дыхательной системы как таковой нет, газообмен совершается всей поверхностью тела.
Кровеносная система замкнутого типа. Кровь движется по кровеносным сосудам, из которых особенно развиты два - спинной и брюшной. Они сообщаются между собой кольцевыми сосудами, расположенными в каждом сегменте. Имеется обширная сеть капилляров. Движение крови обуславливается ритмическими сокращениями сосудов с 7-ого по 11-ый сегмент. В плазме крови содержатся дыхательные пигменты, близкие к гемоглобину.
Выделительная система состоит из парных извитых трубочек (метанефридий), которые начинаются воронкой с ресничными клетками на стенках в полости тела, а заканчиваются выделительной порой, открывающейся наружу.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, состоящим из 2-ух надглоточных и 2-ух подглоточных узлов, соединенных нервными тяжами. От подглоточного узла отходят два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками.
Дождевой червь - гермафродит. Оплодотворение перекрестное, развитие прямое. Один червь имеет и мужские и женские половые органы: женские яйцеводы, мужские семенники, семявыносные каналы и семяприемник. Поясок образует специальную слизь, из которой формируется муфта. Муфта начинает двигаться к головному кольцу, проходя мимо протоков яйцеводов, куда и попадают яйцеклетки. Затем муфта проходит через семяприемники, куда выливается сперма.
Кольчатые способны к регенерации. Дождевые черви оказывают влияние на св-ва почвы; роя многочисленные норки, они улучшают ее структуру, рыхлят, обогащают органическими в-вами.
Практические занятия
Лабораторная работа .
Тема: Особенности строения многощетинковых червей
Цель: Изучить морфологические и анатомические особенности строения многощетинковых червей, связанные со средой и образом жизни.
1. Систематика
Тип Кольчатые черви Annelida
Подтип Беспоясковые Aclitellata
Класс Многощетинковые Polychaeta
Подкласс Бродячие Errantia
Вид Нереис Nereis pelagica
Подкласс Сидячие Sedentaria
Вид Пескожил Arenicola marina
2. Теоретические сведения
Тип кольчатые черви (Annelida)
Среди всех червей – кольчатые черви – это самая высокоорганизованная группа червей. В организации кольчатых червей многое появляется впервые. Впервые у них появляется настоящая сегментация тела, то есть тело не только снаружи, но и внутри особыми перегородками – диссепиментами поделено на сегменты. Появляется головной отдел тела, который представлен двумя лопостями. В целом их тело делится на 3 отдела: голову, сегментированное туловище и задний отдел тела – пигидиум, или анальная лопасть. Большинство из них имеют гомономную сегментацию, то есть все сегменты одинаковы, или почти одинаковы, в отличие от гетерономной сегментации, свойственной более организованным животным.
Кольчатые черви – это первые животные, у которых развивается вторичная полость тела – целом. Целом выполняет выделительную функцию, в нем диффузно транспортируются вещества и созревают половые продукты.
Пищеварительная система состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. Часть аннелид имеет слюнные железы, связанные с передней кишкой. Стенки кишки у кольчецов в отличие от круглых червей образованы не одним слоем клеток, а несколькими.
Дыхательная система у кольчатых червей, как и в других типах червей отсутствует, и газообмен осуществляется через всю поверхность тела, хотя у некоторых, например, у полихет, есть выросты тела, которые рассматривают как примитивные жабры. Однако кровеносная система у них имеется; она состоит из кровеносных сосудов, они пронизывают все их тело и образуют сплетения во всех тканях.
Сердца нет, и его функцию выполняет спинной кровеносный сосуд, стенки которого периодически пульсируют и гонят кровь к переднему концу тела, а по брюшному кровеносному сосуду кровь течет наоборот. Эти два основных сосуда в каждом сегменте соединены кольцевыми кровеносными сосудами, которые у некоторых (малощетинковые) могут также пульсировать. Кровь разносит по организму питательные вещества, поступающие из органов пищеварения и кислород, поступивший через покровы тела.
Выделительная система метанефридиального типа. Она представлена самостоятельными сегментарными выделительными трубочками. В каждом сегменте в целом открывается воронкой выделительная трубочка, которая, пронизывая стенку диссепимента, наружу открывается отверстием в следующем сегменте. Метанефридии соединяют целом с внешней средой, поэтому их еще называют целомодукты. Продукты распада поступают в целомическую жидкость, здесь они накапливаются и через метанефридии выводятся наружу. Обычно в каждом сегменте имеется пара метанефридиев.
Нервная система состоит из парных головных ганглиев, которые называют «головным мозгом», расположенным дорсально над глоткой. От «головного мозга» отходят два нервных ствола, соединяющие его с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая с двух сторон глотку.
Органы чувств представлены отдельными структурами, зрительными (глаза) и обонятельными ямками. Размножаются кольчатые черви бесполым и половым способом. Бесполое размножение происходит путём деления.
Обычно это раздельнополые животные, размножение происходит путем деления, но нередко у них развиваются и мужские, и женские половые железы, то есть наблюдается гермафродитизм. Развитие у них прямое, (то есть из яйца выходит маленький червь), у других – с метаморфозом, образуется плавающая личинка – трохофора, совсем не похожая на взрослую особь.
Таким образом, в организации кольчатых червей наблюдается ряд признаков, которые позволяют отнести их к группе высших червей:
Наличие целома, настоящая метамерия, более сложного строения нервная система и органы чувств, наличие кровеносной системы и примитивных органов дыхания, органы выделения метанефридиального типа. Всеми этими признаками они отличаются от плоских и круглых червей.
Однако следует отметить, что кольчатые черви имеют и некоторые признаки низших червей. Личинка кольчатых червей - трохофора имеет первичную полость, органы выделения - протонефридии, нервная система типа ортогон, и на первых этапах развития личинки, кишечник ее замкнут. Все перечисленные признаки встречаются иногда и у взрослых кольчатых червей.
Тип кольчатые черви делится на два подтипа: беспоясковые и поясковые и на 6 классов: Первичные кольчецы (Archiannnelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea), класс Эхиуриды (Echiurida) и класс Сипункулиды (Sipunculida).
Класс Многощетинковые (Polychaeta )
От всех других кольчатых червей полихет отличает хорошо обособленный головной отдел с придатками, выполняющими чувствующую функцию, развитые параподии со щетинками; раздельнополость, развитие с метаморфозом.
Внешнее строение. Полихеты имеют вытянутое, слегка сплющенное, цилиндрическое тело, состоящее из трех отделов: головы, туловища и анальной лопасти - пигидия. Предротоавя лопасть - простомиум и пигидий к сегментам не относятся, так как имеют иное строение. Простомиум - головная лопасть, несет придатки-антенны (лат. Antenna – pes) или щупальца, выполняющие функцию осязания и более крупные щупики – пальпы – выполняют функцию осязания, а также направляют пищу в рот, и глаза. Второй отдел головы – ротовой сегмент – перистомиум – образуется из слияния 2-3 туловищных сегментов. Он похож на сегменты туловища, но более крупный, и не несет параподий. На этом отделе вентрально располагается рот и перистомальные усики.
Процесс слияния сегментов с образованием обособленного головного отдела получил название – цефализация.
Все сегменты туловища несут по бокам кожно-мускульные выросты – параподии. Каждая из них состоит из центральной, базальной части, от нее отходят две лопасти – спинная и брюшная. На каждой лопасти находится по тонкому придатку – усику, они выполняют обонятельную и осязательную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет дыхательную функцию, то есть функцию жабры, обеспечивает газообмен. Кроме того, каждая ветвь параподий несет пучки щетинок. Параподии могут выполнять несколько функций: органов чувств, локомоторную, дыхания. Лучше всего параподии развиты у бродячих форм.
Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, и под ним располагаются два слоя мышечных волокон. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии находятся железистые клетки, секрет, выделяемый этими клетками, образует трубочки вокруг тела сидячих полихет. Наружный слой – кольцевой, внутренний – продольной мускулатуры. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящих в движение параподии. Ползающие полихеты имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка.
Вторичная полость тела несет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, гомеостатическую, выделительную. В целоме дозревают половые продукты. Производные целома – целомодукты – служат для выведения половых продуктов наружу.
Пишеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Средняя кишка – эндодермального происхождения. Передняя кишка дифференцирована на буккальный отдел, глотку и пищевод. Глотка – продолжение буккального отдела, имеет мощную мускулатуру и узкий просвет. На границе между буккальным отделом и глоткой некоторые виды имеют челюсти, что свойственно хищным формам. Сидячие же имеют слабо развитую глотку. За глоткой следует пищевод, открывающийся в среднюю кишку. В передней части пищевода имеются слюнные железы. Верхние их протоки открываются в переднюю часть пищевода. Иногда есть маленький желудок. Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. В ней происходит окончательное переваривание пищи и всасывание питательных веществ в кровь и тканевую жидкость, благодаря мощному сосудистому сплетению вокруг стенки кишки. Средняя кишка образует иногда парные слепые выросты – боковые карманы. У растительноядных особей средний отдел кишечника извитой. Задний отдел кишечника заканчивается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.
Дыхательная система у разных полихет устроена различно. У некоторых, например, у нереиса органов дыхания нет, и газообмен происходит через всю поверхность тела. Большинство кислорода поглощается параподиями, где особенно густая сеть кровеносных сосудов. Другие дышат жабрами, которые образуются из спинного усика параподий, или у некоторых из придатков головы.
Кровеносная система полихет замкнутая, то есть кровь циркулирует только по кровеносным сосудам и не изливается в полость тела. Имеется два главных кровеносных сосуда: спинной и брюшной. Пульсирует спинной кровеносный сосуд, и по нему кровь гонится вперед, брюшной не сокращается и по нему кровь течет назад. В каждом сегменте эти сосуды соединяются кольцевым сосудом. Кровеносные сосуды образуют еще ряд сплетений. Самые крупные – это кожные (особенно в параподиях), и вокруг пищеварительного тракта.
Выделительная система полихет представлена нефридиями. Метамерное их расположение в каждом сегменте туловища попарно послужило поводом называть их метанефридиями. Каждый метанефридий начинается воронкой – нефростомом, открытой в целомический мешок, от воронки отходит извитая трубка, которая пронизывает диссепимент и открывается наружу на боковой поверхности соседнего сегмента отверстием – нефридиальной парой.
Нервная система состоит из двух слившихся мозговых ганглиев, которые называют надглоточными, и окологлоточных коннектив. Мозговые ганглии еще называют головным мозгом от которого вдоль тела идут нервные тяжи – коннективы, в каждом сегменте на них образуются ганглии, соединенные коммисурами. Такая нервная система имеет вид лестницы и характерна для примитивных полихет. У более высокоорганизованных форм коннективы сближаются или даже сливаются как сливаются и ганглии. В результате чего нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки.
У сидячих форм органы чувств подвергаются редукции, хотя некоторые сидячие формы имеют органы равновесия - статоцисты.
Половая система . Полихеты – размножаются как половым, так и бесполым способом. При бесполом размножении тело червя делится на две и более частей. После чего недостающие структуры достраиваются. Наблюдается у полихет и чередование этих двух способов размножения (метагенез). Большинство полихет раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Половые железы – гонады, формируются в стенках целома. Развиваются они в каждом сегменте, и редко – в передних и задних.
Развивающиеся половые клетки попадают в целом, где заканчивают свое созревание. Оплодотворение наружное. Выход половых клеток из полости тела происходит по-разному. В простом случае стенки сегментов, в которых находятся половые клетки, лопаются, и они оказываются в воде, а родительское поколение погибает. У некоторых полихет имеются половые воронки с половыми протоками - целомодуктами, и через них половые продукты выводятся наружу. При отсутствии целомодуктов половые клетки из целома выводятся через нефромиксии, выполняющие одновременно функцию половых и выделительных протоков. Оплодотворение наружное, в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка – трохофора.
Дальнейшее развитие трохофоры приводит к превращению ее следующие личинки: метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Затем метатрохофора превращается в нектохету, у которой формируется головной ганглий (мозг),брюшная нервная цепочка. Щетинки выставляются наружу – так формируется параподиальный комплекс.
Биологическое значение развития кольчецов с метаморфозом состоит в том, что за счет плавающих личинок осуществляется расселение видов, так как взрослые особи в основном ведут донный образ жизни. Некоторые полихеты проявляют заботу о потомстве, в связи с чем, их личинки малоподвижны. Есть среди полихет иногда и живорождение.
Значение многощетинковых червей:
1.Полихеты является кормом для многих морских животных.
2.Они относятся к числу животных организмов, принимающих участие в очистке морской воды.
3.Полихеты активно участвуют переработке органического вещества, оседающего на дне морей.
4.Являются важным звеном в трофических цепях, они служат объектами акклиматизации. Так, под руководством академика Л.А. Зенкевича в 1939-1940 гг. впервые в мире проведена акклиматизация полихет (Nereis diversicolor) из Азовского моря в Каспийское. Где они успешно прижились и улучшили кормовую базу, особенно для ценных осетровых рыб.
5.Некоторые полихеты используются в пищу, например, тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis).
3. Задания
Задание 1. На рисунках рассмотреть внешнее строение полихет, зарисовать внешний вид переднего участка тела Nereis pelagic а (Зеликман, рис. 81 А, Б), строение параподии и заднего конца тела полихеты (Зеликман, рис. 82), изучить схему внутреннего строения многощетинковых червей (рис. 1).
Рис. 1. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А – нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б – пищеварительная система и целом (вид сверху),
В – кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 – надглоточный головной ганглий, 2 – окологлоточный коннектив, 3 – ганглии брюшной нервной цепочки, 4 – нервы, 5 – метанефридии, 6 – рот,7 – ротовая полость, 8 – глотка,
9 – пищевод, 10 – кишка, 11 – мышцы глотки, 12 – целом, 13 – диссепимент, 14 – яичник, 15 – спинной кровеносный сосуд, 16 – брюшной кровеносный сосуд, 17 – кольцевые кровеносные сосуды.
Задание 2. Рассмотрите строение параподий многощетинковых червей. Изучите и на рисунке 2 дайте обозначения нотоподию, невроподию, расположение опорных щетинок (ацикул), брюшной и спинной усики.
Задание 4.
Изучите, обозначьте и дайте подробное описание строению выделительной системы полихет и ее связи с целомом (рис.4).
|
Задание 4. Изучить размножение и развитие полихет, и выполнить рисунок 178 (Шарова И.Х.)
4. Терминология
Архитомия -________________________________________________________
__________________________________________________________________
Ацикула – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Диссепименты – ____________________________________________________
__________________________________________________________________
Дейтоцеребрум – __________________________________________________
__________________________________________________________________
Коннективы – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
Невроподия – ______________________________________________________
__________________________________________________________________
Нотоподия – ______________________________________________________
__________________________________________________________________
Параподия – _______________________________________________________
__________________________________________________________________
Перистомиум – ____________________________________________________
__________________________________________________________________
Простомиум – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
Целомодукты – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
Пальпы – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Пигидий – _________________________________________________________
__________________________________________________________________
Нефромиксий – _____________________________________________________
__________________________________________________________________
5. Вопросы для обсуждения
1. Какими прогрессивными чертами организации обладают полихеты в сравнении с круглыми и плоскими червями?
2. Каковы особенности внешнего строения полихет?
3. Являются ли параподии полихет органами движения? Как они устроены и какую функцию выполняют?
4. Чем представлены кровеносная и дыхательная системы полихет? От чего зависит степень их развития?
5. Почему полихет называют вторичнополостными животными? Чем отличается вторичная полость тела от первичной?
6. Каковы особенности строения нервной системы полихет в сравнении с круглыми червями?
7. Какими органами чувств обладают полихеты и где они располагаются?
8. В чем сходство и различие пищеварительной системы хищных и сидячих полихет?
9. Как устроена половая система полихет? Каковы особенности их размножения?
10. Каково строение выделительной системы полихет? Отличие метанефридиев от протонефридиев.
11. Как взаимосвязаны кровеносная и дыхательная системы полихет? От чего зависит степень их развития?
Общая характеристика. Многощетинковые черви - наиболее древняя группа типа кольчатых червей, давшая начало другим классам этого типа. Поводом к наименованию класса послужило то, что у этих червей по бокам сегментов тела образовались своеобразные органы - параподии, снабженные многочисленными щетинками.
Тело многощетинковых червей состоит из ряда внешне сходных сегментов. Передние сегменты, сливаясь, образуют хорошо выраженный головной отдел, на котором расположены рот и различные придатки, а также некоторые органы чувств. Животные раздельнополые. Развиваются с метаморфозом (рис. 106). Описано несколько тысяч видов. Имеют практическое значение как корм рыб.
Рис. 106. Вилы многощетнпковых кольчатых червей:
/ - пескожил
(Arenieola
);
II
иерсис (Nereis
); 111 -
филлодощ1
(I
"
ln
/
lodoce
);
IV
.....-■ амфнтриго (Amphitrite
);
V
-
сабелларин
(Suhellariu
);
VI
- еерпула
(Serptilci
),
VII
морская мнпп>
(Aphrodite
);
I
- щупальца; 2 -
жабры; 3
........ паранодпи
Строение и жизненные отправления. Длина тела многощетнпковых червей колеблется от нескольких миллиметров до 1 м и более.
Органами движения служат нараподии - парные боковые выросты, состоящие обычно из непарной основной части и двух лопастей: спинной и брюшной (рис. 107). Каждая лопасть содержит пучок упругих щетинок, а также обычно осязательный усик. При недоразвитии спинной лопасти параподии становятся одноветвистыми. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.
Покровы многощетинковых червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения покровов служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые много-щетинковые черви.
Органы чувств у большинства могощетинковых червей хорошо развиты. На голове (рис. 108) обычно имеются 1-2 пары глаз, осязательные усики, щупальца и обонятельные ямки.
Органы дыхания - жабры. У некоторых они отсутствуют, и дыхание происходит всей поверхностью тела.
Органы размножения. Многощетинковые черви обычно раздельнополы, наружных отличий между полами нет. У отдельных видов наблюдается партеногенез. Большинство откладывают яйца, но встречаются и живородящие формы. Некоторые размножаются почкованием, в результате которого могут образовываться временные разветвленные колонии.
Рис. 108. Голова многощетинкового кольчатого червя нереис:
Развитие многощетинковых червей происходит с метаморфозом или без него. У большинства форм из яиц выходят микроскопически малые плавающие личинки -- трохофоры, имеющие округлое несегментированное тело с поясками ресничек. Сначала они имеют первичную полость тела, которая в процессе развития животного сменяется вторичной.
Многощетинковые черви населяют моря, обитая от мелководья до больших глубин. Некоторые представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в оз. Байкал. Большинство видов живут на дне, но некоторые обитают в толще воды. Одни весьма подвижны и способны ползать по дну и плавать, другие зарываются в грунт, третьи постоянно живут в трубкообразном домике, построенном из извести или органических веществ, выделяемых покровами червя.
У каждой из экологических групп многощетинковых червей свои особенности организации, способы питания, защитные приспособления. Обитающие в домиках обычно имеют недоразвитые иаранодии, их головные щупальца, сливаясь, могут образовывать крышечку, закрывающую вход в домик. Щупальца некоторых сидячих видов приобретают перисторазветвленную форму; они выполняют роль жабр и участвуют в добывании пищи. Поверхность их покрыта ресничным эпителием, реснички которого гонят воду со взвешенными в ней пищевыми частицами ко рту. Для расселения таких прикрепленных червей служит свободноплавающая личинка.
У некоторых роющихся в грунте многощетинковых есть хоботок с зубчиками, помогающий им закапываться. Параподии у них часто атрофированы, и короткие щетинки торчат прямо из тела пучками.
Многие виды многощетинковых служат основной пищей для промысловых морских рыб. Поэтому распространение и численность их учитывается при оценке биологической продуктивности водоемов и разведке запасов промысловых рыб. Из кольчатых червей, которые являются кормом для рыб, важны живущие на мелководье нереиды (Nereis ). По предложению проф. Л. А. Зенкевича в 1939-1941 гг. они были переселены из Азовского моря в Каспийское, где ранее не водились. Нереиды хорошо прижились в новых условиях и ныне стали в Каспийском море ценным кормом для осетровых рыб.
Своеобразный многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina ) в огромном количестве населяет песчаные отмели. Он живет в заиленном песке, пропуская его через кишечник и переваривая содержащиеся в нем органические вещества.
У тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis ) в период размножения сегменты задней части тела, наполненные половыми продуктами, отрываются и всплывают на поверхность моря. Путем разрыва стенок сегментов содержащиеся в них яйца или
сперматозоиды выходят в воду, где и происходит их соединение. Из зигот развиваются плавающие личинки, а из них - взрослые черви, которые опускаются на дно. Подобное размножение способствует расселению малоподвижных червей. В период массового всплытия местное население добывает их в большом количестве и использует как продукт питания.
Многощетинковые черви, они же полихеты, относятся к классу кольчатых червей и обитают в основном на дне морей. Лишь немногие виды приспособлены к жизни в пресных водоемах. Их роль в экосистеме является значимой. Полихеты фильтруют воду, очищают грунт от разлагающихся органических остатков. В свою очередь, сами черви становятся пищей для многих рыб, ракообразных, иглокожих морских обитателей.
Щетинковые черви обитают на дне морей, и редко встречаются в пресноводных водоемах
Описание и строение
Внешне этого представителя кольчатых можно охарактеризовать так:
- Длина полихет может быть от 2 мм до 3 м.
- Форма тела многощетинковых червей состоит из множества сегментов, на боках которых существуют кожно-мускульные выросты, помогающие полихетам передвигаться. Эти органы движения называются параподиями. Червь плавает возле дна, изгибаясь телом и подгребая мускульными выростами.
- Кроме этого, выделяют головной сегмент (простомиум) и хвостовую лопасть (пигидиум).
- На голове могут присутствовать щупальца, щупики и усики - все они служат полихетам органами осязания.
Среди многощетинковых червей существуют сидящие подвиды с сокращенным количеством параподий, которые сохраняются только в передней части тела. Эти полихеты живут внутри построенной ими защитной трубки и никогда не покидают ее.
Внутренние органы и системы представителя кольчатых устроены следующим образом:
Личинки червей ведут планктонный образ жизни в толще воды и переносятся течением на большие расстояния, так происходит их расселение. Изначально трохофора состоит из двух полушарий, постепенно ее тело вытягивается и принимает червеобразную форму за счет роста личиночных (ларвальных) сегментов. Зона роста чаще образуется на заднем конце личинки.
Размножение полихет
Большинство многощетинковых червей размножается половым путем . Самками выделяются яйцеклетки, а самцами - сперматозоиды. Половые органы животных развиты в перитонеальном эпителии. Оплодотворение у большинства видов происходит во внешней среде.
Как только сегмент тела переполняется созревшими половыми клетками, эпителий разрывается и они выпадают наружу. У иных видов для этого существуют специальные воронки - целомодукты. Оплодотворенная личинка называется трохофорой. Осев на дно, через некоторое время она превращается во взрослую особь.
Морские черви размножаются половым путем
Лишь у некоторых форм имеется усложненный половой аппарат, позволяющий им проводить копуляцию (например, у Saccocirrus). Многим видам многощетинковых червей присуще размножение почкованием. Часть сегментов тела при этом отделяется и распадается на отдельные членики.
В дальнейшем каждый из них формирует головную и анальную части, становясь самостоятельной особью. Такой процесс называется архетомией. При паратомии все происходит наоборот - отделяется цепочка, состоящая из нескольких особей. В дальнейшем они разъединяются, становясь индивидуально существующими червями.
Практическое значение
Морские многощетинковые черви населяют водоемы с соленой водой в огромном количестве и служат пищей многим промысловым породам рыб . Полихеты составляют основной рацион севрюги и осетра. Лишь при недостатке многощетинковых червей рыба переходит на другие виды корма и начинает поедать моллюсков , креветок и других ракообразных. Каспий, в котором ведется добыча рыбы осетровых пород, долгое время имел всего 5 видов полихет.
Группой советских ученых была проведена акклиматизация в Каспийском море полихеты нереис, которая была доставлена из Азовского моря. Именно этот червь отличается неприхотливостью и минимальными требованиями к уровню солености воды. В 40-х годах прошлого столетия в воды Каспия было выпущено 65 тысяч особей полихеты нереис, и к концу первого десятилетия черви заселили площадь в 30 тысяч км 2 . Это позволило значительно повысить биологическую ценность Каспийского моря.
Класс Многощетинковые. Общая морфофункциональная характеристика
Тип Кольчатые черви. Основные особенности организации типа
Общая характеристика надтипа Трохофорные
Общая характеристика целомических животных
Подраздел Целомические (Coelomata). Обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические (Acoelomata), к которым относятся низшие черви: плоские, первичнополостные и немертины.
Отличительные особенности целомических животных проявляются в следующем:
1.
Наличие вторичной полости
или целома
, выстланного
эпителием мезодермального происхождения. Целом –
более
совершенная транспортная система, чем первичная полость
тела и паренхима, характерные для низших червей.
2. Метамерность строения
, проявляющаяся в повторяемости
органов и структур. Метамерия захватывает как эктодермаль-
ные, так и мезодермальные структуры.
3.
Развитие кровеносной системы
, выполняющей главным
образом дыхательную функцию и транспорт питательных
веществ и продуктов выделения.
4. Открытая выделительная система
, связанная с целомом,
обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию
водного режима.
В настоящее время принято выделять несколько надтипов среди целомических животных: трохофорные (Trochozoa), щупальцевые (Tentaculata), щетинкочелюстные (Chaetognatha) и вторичноротые (Deuterostomia).
Надтип Трохофорные (Trochozoa). Трохофорные целомические животные обладают большим сходством в эмбриональном и постэмбриональном развитии.
Им свойственно:
спиральное дробление в эмбриогенезе,
преимущественно телобластическая закладка мезодермы,
первичность в образовании рта (из бластопора),
при развитии с метаморфозом наблюдается образование характерной личинки – трохофоры, с чем и связано название надтипа.
К трохофорным относятся следующие типы:
тип Кольчатые черви (Annelida),
тип Сипункулиды (Sipunculida),
тип Эхиуриды (Echiurida),
тип Погонофоры (Pogonophora),
тип Моллюски (Mollusca),
тип Членистоногие (Arthropoda),
тип Онихофоры (Onychophora).
Тип Кольчатые черви. Около 12 тыс. видов. Живут в морях, пресных водах на суше.
Основные особенности организации типа кольчатых червей:
1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.
2. Имеется кожно-мускульный мешок , состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.
3. Целом заполнен целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).
4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы.
5. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная система . Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.
6. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения.
7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте.
8. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.
9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.
Прогрессивные черты: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.
Примитивные черты: у трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях – слепой кишечник.
Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных. У этого типа впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.
Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta),класс Пиявки (Hirudinea).
Класс Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Преимущественно морские свободноживущие животные.
У многощетинковых имеется хорошо обособленный головной отдел с чувствующими придатками и конечности – параподии с многочисленными щетинками.
Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти.
Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки.
А – передний отдел тела; Б – задний конец тела
Рисунок 1 – Внешнее строение нереиды
1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент.
На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.
Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.
Рисунок 2 – Параподия Nereis pelagica
1 – спинной усик, 2 – лопасти спинной ветви параподии, 3 – щетинки, 4 – лопасти брюшной ветви параподии, 5 – брюшной усик, 6 – брюшная ветвь параподии, 7 – опорные щетинки, 8 – спинная ветвь параподии.
Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две – на брюшной.
Целом. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки . Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы , а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы . В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую.
Пищеварительная система состоит из трех отделов.
Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез. У некоторых видов развит маленький желудок.
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме. В задней кишке формируются фекальные массы.
Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Полихеты в основном обладают кожным дыханием , но у ряда видов имеются спинные кожные жабры , образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов.
Рисунок 3 – Схема поперечного разреза многощетинкового червя
1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – спинной усик (жабра), 5 – нотоподий, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – невроподий, 8 – воронка нефридия, 9 – канал нефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной кровеносный сосуд.
Выделительная система полихет представлена метанефридиями . В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием.
Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг , в котором различают три отдела. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.
Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание.
У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает.
У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами мезодермального происхождения, через которые половые продукты выводятся наружу – в воду.
В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается метагенез.
Бесполое размножение происходит путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела.
Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии . Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями.
У нереид самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи.
У палоло половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции.
У червей, развивающихся без эпитокии , самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях.
Важнейшими чертами развития полихет являются:
спиральное, детерминированное дробление оплодотворенных яиц,
телобластическая закладка мезодермы,
метаморфоз с образованием личинки – трохофоры.
Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.
Значение многощетинковых червей. Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в океане очень велико.
они представляют важное звено в трофических цепях . Имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Морские кольчецы – излюбленная пища рыб, они занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийское море, которых завезли из Азовского моря. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939– 1940 гг. Некоторых полихет используют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).
принимают участие в очистке морской воды и переработке органического вещества , содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10– 11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тыс. экз. на 1 м 2 поверхности дна.
