Открытие гиббереллинов
В 20-х годах группа японских ученых, работавших в Токийском университете, исследовала широко распространенное во всем мире и весьма вредоносное заболевание проростков риса, которое вызывал гриб Gibberella (сейчас его относят к роду Fusarium ). Зараженные сеянцы вытягивались в длину, обесцвечивались и в конце концов погибали или давали очень плохой урожай. В 1926 г. был получен экстракт гриба, вызывавшего все эти симптомы у растений риса. В 1935 г. было получено в кристаллическом виде первое активное вещество, а к 1938 г.- еще два. Эти вещества были названы гиббереллинами по названию гриба. Языковые барьеры, а затем и вторая мировая война задержали развитие работ на Западе, но сразу же после окончания войны началось соревнование между английскими и американскими учеными, старавшимися выделить эти вещества. В 1954 г. английские исследователи выделили одно из активных веществ, которое они назвали гибберелловой кислотой . Оно оказалось третьим и наиболее активным гиббереллином (ГК 3) из числа тех, что были выделены в Японии. Вскоре были выделены гиббереллины из ряда высших растений, однако химическая структура ГК 3 была окончательно установлена только в 1959 г. (рис. 15.19). В настоящее время известно свыше 50 природных гиббереллинов, и все они лишь незначительно оличаются от ГК 3 .
Строение гиббереллинов
Все гиббереллины относятся к терпенам , очень сложной группе растительных веществ, близкой к липидам; все они - слабые кислоты и все содержат "гиббановый" скелет (рис. 15.19).
Синтез гиббереллинов и распределение их в растении
Больше всего гиббереллинов в молодых, растущих органах, и синтезируются они главным образом в молодых апикальных листьях (возможно, в хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Отсюда они мигрируют вверх и вниз по растению - передвижение из листьев носит неполярный характер. Перемещаются они по флоэме и ксилеме.
Действие гиббереллинов
Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля, в основном путем растяжения клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у карликовых сортов гороха и кукурузы или превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 15.20), а также стимулировать рост побегов у обычных растений. Взаимодействие гиббереллинов с ауксинами будет рассмотрено в разд. 15.3.
Один из классических эффектов гиббереллинов, который очень интенсивно исследовали, пытаясь понять его механизм,- это выход из покоя семян некоторых растений, в особенности злаков. Прорастание семян вызывают, замачивая их в воде. После того как зародыш впитывает влагу, он начинает выделять гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе α-амилазы (рис. 15.21). Ферменты начинают расщеплять пищевые запасы эндосперма, и продукты их переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.
Гиббереллины - группа фитогормонов. Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. По химической природе -- дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины обнаружены японскими учеными при выяснении причины болезни риса, вызванной микроскопическим грибком Gibberella fujikuroi.
Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты и затем геранилгераниола (см. Гераниол) через ряд стадий, которые проходят в разных частях клетки и даже в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом (длиной дня, см. Фотопериодизм). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Инактивация гиббереллинов происходит путем их гидроксилирования в 2-положении, либо конъюгации с углеводами, карбоновыми кислотами и спиртами. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.
Гиббереллины обладают многообразным физиологическим действием, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. У клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней. Важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений (одуванчик, щавель) и даже вызывают их «омоложение» (цитрусовые, плющ). На биохимическом уровне установлена способность гиббереллинов индуцировать экспрессию генов -амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое эндосперма при прорастании семян злаков.
Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами либо управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретардантов -- веществ, тормозящих рост растений в длину и предотвращающих таким образом полегание зерновых -- хлорхолинхлорид, фосфон D, паклобутразол и др., основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка гиббереллинами способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост у винограда, цитрусовых и груши. У цитрусовых, кроме того, обработка гиббереллинами предотвращает старение кожуры и удлиняет период плодоношения. Обработка гиббереллином снимает потребность в стратификации у тех семян, которые в ней нуждаются, и дает возможность получения второго урожая при летней посадке (в южных районах) семян и клубней. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей.
Гиббереллины — класс веществ, подобных органических кислот. Относятся к гормонам растений (фитогормоны). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе — дитерпены полициклические кислоты, которые относятся к карбоновых кислот. Основной структурой гиббереллины считают гиббереллин ГК9; другие гиббереллина рассматриваются как его производные. Известно более 100 гиббереллинов. Они указываются под шифром ГК. Например, гибберелловая кислота — ГК3, что является активной.
Гиббереллины было открыто группой японских ученых под руководством Еиши Куросавы, которая изучала болезнь риса «баканае», при которой интенсивно удлинялись стебли и листья растения. Болезнь спричинювалася грибом Gibberella fujikuroi. С экстракта гриба было выделено активное вещество, которое назвали гиббереллином.
Описание
По химической природе — это дитерпеновые тетрацикличные кислоты. Известно более 100 гибералинив, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, га3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты, после чего проходят ряд стадий преобразования в различных частях клетки и в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза является меристематическая ткани (верхушка побега, молодые листья, кончик корня, проводящие ткани), а также зрелое листьев, образования гиббереллины регулируется фотопериодом (длиной дня). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемним и флоемним током.
Гиббереллины обладают разнообразной физиологическому действию. Они стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематическая зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветения во многих розеточных длиннодневных растений. Важную роль гиббереллинами играют при формировании плодов и семян; кроме этого, они активируют прорастания семян, клубней и луковиц. Во многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений. На биохимическом уровне установлена способность гиббереллины индуцировать экспрессию генов — амилазы и других ферментов в алейроновому слое эндосперма при прорастании семян злаков. Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами или управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретарданты — веществ, замедляющих рост растений в длину, основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка Гиббереллины способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост в винограда, цитрусовых и груши. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей
Открытие гормонов растений - гиббереллинов - связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «Баконое», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением грибка Сiberе11а fujikuroi . Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество - гиббереллин. В дальнейшем гиббереллины оказались широко распространенными среди растений веществами, обладающими высокой физиологической активностью и являющимися подобно ауксинам естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относящихся к группе гиббереллинов. По химической структуре - это тетрациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространенный гиббереллин А 3 - гибберелловая кислота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов. Хотя все гиббереллины отличаются одинаковой направленностью физиологического действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место образования гиббереллинов - это листья. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с переходом их из связанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.
Образование гиббереллина идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранил - гераниол и далее через каурен в гибберелловую кислоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина, так и важнейшего природного ингибитора роста абсцизовой кислоты. Освещение увеличивает содержание гиберелиноподобных веществ (ГПВ) и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание ГПВ оказывает качество света. При выращивании растений на красном свете в них содержится больше ГПБ по сравнению с выращиванием на синем свете. Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а содержание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и ГПВ позволяют предполагать, что и в образовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образовании ауксина. В некоторых случаях наблюдается одновременное падение содержания как ауксинов, так и ГПВ. Уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают содержание как того, так и другого фитогормона. Содержание ГПВ меняется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание ГПВ в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины переходят из связанного в свободное состояние. Содержание ГПВ в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь.
Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Считается, что карликовость - это результат изменения (мутации) в одном гене. Возможно, что именно этот ген ответствен за образование гиббереллина или, точнее, за образование фермента, катализирующего одну из ступеней его синтеза. Однако некоторые исследователи полагают, что карликовые мутанты содержат ингибиторы роста и внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться.
Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30- 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПВ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПВ. Обработка гиббереллином может заменить воздействие красного света при прорастании светочувствительных семян. По-видимому, при разных проявлениях гиббереллины действуют разным путем (поливалентно). При действии гиббереллинов возрастает общая масса растительного организма, способствуя не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования. Показано, что листья, содержащие большое количество ГПВ, характеризуются более интенсивным фотосинтетическим фосфорилированием. Обработка гиббереллином повышает интенсивность фотофосфорилирования при одновременном снижении содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фотофосфорилирования - циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фотофосфорилирования и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ-Н 2). Имеются данные, что ГПВ накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления. Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов.
