Поведение и инстинкты. Взаимоотношения с другими животными. Проект-исследование "биологические формы поведения паука-кругопряда" Как размножаются пауки

Отряд: Araneae = Пауки

Все изложенное показывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты. Последние, как известно, представляют собой безусловные рефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок, недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сеть во всех деталях, свойственных данному виду, и делает ее не хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивную деятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считать абсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иные внешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакции в форме условных рефлексов, например при подкреплении даваемой пауку пищи определенным цветом. С другой стороны, сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведения могут варьировать в известных пределах. Например, если удалить паука из сети до окончания ее постройки и посадить на нее другого паука того же вида и возраста, то последний продолжает работу с той стадии, на которой она была прервана, т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов как бы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностей оставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройка координации движений, и конструкция сети сохраняется. Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зарубежными зоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторной природы поведения пауков, вплоть до приписывания паукам разумной деятельности. В действительности здесь наблюдается известная пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауков как приспособление к тем или иным ситуациям, нередким в их жизни. Например, пауку часто приходится чинить и дополнять свою сеть, что делает понятным поведение паука на чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктов немыслима и эволюция паутинной деятельности, так как в этом случае не было бы материала для естественного отбора.

Защитные приспособления пауков различны и нередко весьма совершенны. Помимо ядовитого аппарата, быстрого бега, скрытого образа жизни, многие пауки обладают покровительственной (криптической) окраской и мимикрией, а также рефлекторными защитными реакциями. Последние у ряда тенетных форм выражаются в том, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутинной нити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь на сети, производит столь быстрые колебательные движения, что контуры тела становятся неразличимы. Для многих бродячих форм характерна поза угрозы - головогрудь и оттопыренные ноги поднимаются навстречу врагу.

Покровительственная окраска свойственна многим паукам. Формы, живущие на листве и траве, нередко окрашены в зеленый цвет, а обитающие среди растений в условиях чередующихся света и тени - пятнистые; обитающие на стволах деревьев пауки часто по цвету и рисунку неотличимы от коры и т. п. Окраска некоторых пауков меняется в зависимости от цвета фона. Примеры такого рода хорошо известны у пауков-бокоходов семейства Thomisidae, живущих на цветах и меняющих окраску в зависимости от цвета венчика: от белой до желтой или зеленоватой и обратно, что происходит обычно в течение нескольких дней. Опыты с ослепленными пауками показали, что зрение не играет роли в изменении окраски.

Нередко пауки бывают похожи на окружающие предметы и по форме. Некоторые сильно удлиненные пауки, сидящие на своей сети неподвижно с вытянутыми вдоль тела ногами, очень похожи на веточку, попавшую в сеть. Замечательны бокоходы рода Phrynarachne. Они плетут на поверхности листьев паутинный покров, в середине которого помещаются сами, создавая полное впечатление экскрементов птицы. Предполагают, что криптизм в данном случае имеет значение не столько защиты, сколько привлечения добычи, так как паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающий некоторых мух. Один вид, P. dicipiens, ложится при этом на спину, удерживаясь за паутинный покров передними ногами, а остальные поджав к груди в позе, очень удобной для схватывания подлетающей мухи.

Известны случаи мимикрии, т. е. внешнего сходства с другими, хорошо защищенными животными. Некоторые пауки похожи на несъедобных божьих коровок или жалящих перепончатокрылых - немок (сем. Mutillidae). Особенно интересна весьма совершенная имитация муравьев у ряда мирмекофильных видов семейств Thomisidae, Salticidae и др. Сходство проявляется не только в форме и окраске, но и в движениях паука. Мнение о том, что сходство с муравьями помогает паукам подкрадываться к муравьям и пожирать их, не обоснованно. Муравьи узнают друг друга главным образом с помощью обоняния и осязания, и внешнее сходство вряд ли может обмануть их. К тому же среди пауков, настоящих пожирателей муравьев, много вовсе не похожих на них. Вероятнее защитное значение сходства с муравьем, особенно против нападения ос-помпилов.

Гибкие, имеют несколько вариантов. Паук-крестовик строит паутину, используя свое тело как отвес, то есть натягивая нити каркаса пау-тины, он пользуется силой притяжения Земли. А что будет, если поместить его в невесомость? Такой опыт про-делали на спутнике и оказалось, что после нескольких неудачных попыток паук воспользовался запасной про-граммой — не спускаться, повиснув на нити, а обегать по стенам, выпуская нить и только затем натягивать ее.

Пауки живут рядом с нами, и каждый может проделать с ними много интересных опытов — было бы воображение. Еще при-мер: паукам скармливали медикаменты, влияющие на настроение и работоспособность человека. Под влиянием одного лекарства (делающего нас нетерпеливыми) паук строил паутину кое-как, с дырками; под влиянием другого (концентрирующего внимание) он строил великолепную, геометрически совершенную конструк-цию. А под влиянием наркотика создавал вместо паутины бре-довые абстрактные конструкции. Значит, мало иметь программу, важно еще, в каком состоянии находится нервная система. Не-уверенность, страх и другие эмоциональные состояния, свойст-венны всем высокоорганизованным животным, как и человеку.

Мотивации поведения паука

Чтобы программа была извлечена из хранилища программ, должно произой-ти изменение внутреннего состояния организма . Чтобы животное отправилось искать пищу, нужно, чтобы у него возникло чувство голода. Голод — внутренняя мотивация пищевого поведения .

Когда у самца паука созревают половые железы, вы-деляемый ими в кровь гормон попадает в нервную систему, и действует как мотивация для запуска программы поиска самки. Самец покидает свою паутину и отправляется ис-кать самку. Но как ее узнать? Ведь он никогда пауков не видел. На этот случай в программе закодированы харак-терные признаки самки. Теперь все органы чувств самца нацелены обнаружить в окружающем мире нечто подобное.

Предположим, что код таков: «ищи округлый подвижный предмет с крестом». Тогда мозг будет реагировать на все, что подойдет под этот код, включая машину скорой помощи. Если же код составлен так, чтобы ни один природный объект, кроме самки, под него не подходил, самец узнает самку. Примерно также по неповторимым и характерным признакам программа компьютера узнает буквы в тексте, каким бы шрифтом он ни был набран. И как компьютер мы можем обмануть, рисуя вместо букв одни их признаки, так и паука можно обмануть, показывая ему вместо самки темные картонные фигурки, чем-то ее напо-минающие. Если их признаки совпадут с кодом — у самца за-пускается программа демонстрации брачного поведения.

Сигнальные стимулы

Признаки объекта (и сам объект — их носитель), совпадающие с кодом про-граммы, этологи называют сигнальными стимулами. Они действуют подобно ключу, отпирающему вашу дверь (дан-ную инстинктивную программу) и не отпирающему двери соседей (иные инстинктивные программы).

Сложный инстинктивный акт — это цепочка последо-вательных действий, запускаемых в ответ на сигнальные стимулы. Такими стимулами может быть не только пове-дение партнера, но и результат собственных предыдущих действий.

Например, совпадение признаков получившегося каркаса па-утины с закодированными признаками каркаса действует как сигнальный стимул, запускающий следующую серию действий — наложения на каркас спирального слоя нитей. Инстинктивная программа считывается, постоянно сверяясь с приносимой орга-нами чувств информацией.

Вопросы по этому материалу:

Сложное поведение пауков - их «индустрия», то есть постройка ловчих сетей, лётных приспособлений, подземных или подводных жилищ, а также развитая у многих видов «забота о потомстве» - может показаться проявлением разумной деятельности такого же порядка, как и сознательная деятельность человека.

Однако изучение образа жизни пауков ясно показывает, что основой их психологической деятельности оказываются более или менее сложные инстинкты, то есть свойственные каждому отдельному виду определённые нормы поведения, которые не приобретаются личным опытом, а составляют видовой признак данного животного.

Подобно всем другим видовым признакам - определённой форме тела, расположению глаз, рисунку на поверхности брюшка и т. д., - инстинкты наследуются из поколения в поколение и сразу, уже в готовом виде, проявляются в соответствующем возрасте или на соответствующей стадии развития.

Так, например, новорождённые детёныши крестовика, выходящие из яйцевого кокона только на следующую весну, то есть через несколько месяцев после смерти своих родителей, держатся в этом коконе все вместе, но в случае опасности разбегаются в разные стороны - «рассыпаются, как бисер».

Такое их поведение оказывается очень целесообразным: если нельзя, как говорит пословица, сразу гоняться за двумя зайцами, то ещё затруднительнее преследовать за один раз сотню разбегающихся во все стороны паучат. Но вот опасность миновала, и крошечные паучата снова собираются под кров устроенного матерью шелковистого кокона, хорошо защищающего их от дождя и росы.

Совсем иначе ведут себя детёныши странствующих пауков - тарантулов и более мелких форм восьминогих «волков». У этих видов самки «заботливо» таскают с собой свой яйцевой кокон, а когда из яиц вылупляются детёныши, они начинают ползать по телу матери или неторопливо бродят вокруг неё.

Однако при малейшей тревоге паучата мгновенно собираются тесной кучей на туловище матери, которая действительно может защитить их от нападений.

Но идут за днями дни, и тесная «дружба» между братьями и сёстрами исчезает: подросшие хищники разбредаются врозь и при встрече относятся друг к другу уже как к возможной добыче. Этот новый инстинкт также оказывается очень целесообразным, так как нескольким хищникам бывает трудно прокормиться на одном месте и каждый из них занимает для себя отдельный охотничий участок.

Молодые паучки-паутинники начинают ткать тенета, и при этом оказывается, что они, никогда не видавшие, как это делали их родители, сразу же «умеют» их строить, и притом именно так, как это свойственно данному виду пауков: крестовики - в виде вертикально натянутой сети, пауки рода линифия - в виде горизонтально расположенного свода. Никто не учит паука-серебрянку строить его подводный колокол и носить в него воздух и так далее.

Нас не должно удивлять, что эти наследственные нормы поведения оказываются хорошо соответствующими жизненной обстановке животного: в результате постоянного действия отбора животные, не удовлетворяющие «требованиям» среды по своим телесным признакам или по свойственным им инстинктам, неминуемо подлежат уничтожению.

Даже такие на первый взгляд действия, как причудливые позы и «танцы», предшествующие у пауков спариванию, находят себе объяснение в том, что пауки лишены обоняния и ясно видеть могут только на близком расстоянии: поэтому зрительные сигналы остаются для них почти что единственным способом, чтобы быть замеченными особями другого пола и при этом не быть принятыми за приближающуюся добычу.

Те пауки, у которых не проявился бы в соответствующий момент наследственный инстинкт «брачных игр», или «танцев», либо остались бы неоплодотворёнными, либо были бы съедены, подобно неосторожно приблизившемуся насекомому, то есть и в том и в другом случае остались бы без потомства.

Следовательно, несмотря на внешнее сходство поведения пауков с проявлениями разумной деятельности, мы не имеем никакого права «очеловечивать» их поступки или прилагать к ним какую-либо моральную оценку. Нам не должно казаться непонятным противоречием поведение самки тарантула, которая после спаривания нередко «каннибальски» поедает не успевшего убежать самца, а затем оказывается чрезвычайно «нежной» матерью, «заботливо» таскающей с собой повсюду свой яйцевой кокон, а после вылупления паучат столь же «заботливо» охраняющей своё многочисленное потомство.

Дело в том, что у пауков жизнь самца после выполнения им своей половой функции уже не представляет ценности для сохранения вида, и у самок после спаривания вступает в силу их обычный инстинкт по отношению к ползающей добыче. Что же касается материнских «забот о потомстве», то, если бы соответствующего инстинкта в соответствующую пору жизни у самки не проявилось, её мелкое, слабосильное и беззащитное потомство было бы обречено па гибель, и, следовательно, всякое уклонение от этой полезной (в данных условиях!) для видовой жизни нормы поведения неизменно сметается действием естественного отбора.

Разделы: Биология

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ:

Пауки – одно из чудес живой природы. Их разнообразие поражает воображение. Науке известно около 35 000 видов пауков, однако ученые полагают, что еще примерно столько же не описано, так что общее количество должно достигать 70 000. Размеры сильно варьируют: от самых маленьких (0,8 мм) до самых крупных (11 см). Пауки - одни из самых распространенных животных. Наиболее богаты пауками области с обильным растительным покровом, но встречаются они во всех ландшафтных и климатических зонах, от полярных областей и высоких гор до сухих степей и раскаленных пустынь. Пауки найдены в Гренландии близ ледников и на антарктических островах, многие виды обычны в горах на высоте 2-3 тыс. м, а один вид скакунов найден на Эвересте на высоте 7 тыс. м. Места обитания пауков чрезвычайно разнообразны. Они живут в почве и на ее поверхности, в лесной подстилке, во мху, на травянистой и древесной растительности, под корой, в дуплах, под камнями, в трещинах скал, в пещерах, в норах и гнездах других животных, в жилище человека.

Несмотря на значительную роль, пауки очень бедно освещены в русской библиографии, поэтому актуальность темы достаточно высока, если учесть множество белых пятен. Скудость материала вынуждает делать самостоятельные шаги по изучению данной темы. Условия летних каникул в средней полосе России предоставляют такую возможность. Исследования помогают разобраться в причинах процветания паучьего семейства. Посредством наблюдений я ставил целью лучше разобраться в таких вопросах, как: значение деятельности пауков для экосистемы, определение основных направлений ароморфозов, более глубокое изучение строения внешнего и внутреннего, зависимости паучьего организма от выполняемых функций и инстинктов, сложности повадок, отличительных особенностей, установление причин широкого распространения и выживаемости. Секреты такого успеха следует искать в специфике форм биологического поведения. Различают такие формы, как пищедобывательная , оборонительная , строительная и половая . Их анализ и выполнение поставленных задач я попытаюсь провести на основе признаков паука-кругопряда Araneus diadematus , или Крестовика обыкновенного .

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Крестовик обыкновенный – один из самых типичных пауков северного полушария. По фенотипическим признакам самку легко узнать по бледному кресту из белых или желтых пятен на брюшке. Цвет брюшка – бежевый, темнее остальной окраски. Глаза образуют два ряда, ноги шипастые, со светлыми и темными поперечными полосами. Самец мельче. Размеры варьируют: самки – до 18 мм, самца – до 9 мм. Основная пища – жидкие ткани насекомых, которых паук ловит с помощью паутины. Ареал распространения - встречается паук в Европе, Северной Америке и большей части Азии. Места обитания – леса, заросли кустарника, обочины дорог и сады. Взрослых особей можно встретить с июня по ноябрь.

ЭВОЛЮЦИЯ.

Пауки - очень древний отряд, известный из девонских и каменноугольных отложений, но уже в те отдаленные времена пауки были похожи на современных, правда, наиболее примитивных. Можно только сказать, что наиболее характерная особенность пауков - паутинный аппарат образовался у их предков в самом процессе выхода на сушу, а быть может, еще в воде. Доказательство этого - паутинные бородавки. Ведь у всех хелицеровых при выходе на сушу брюшные жаберные ножки либо превращаются в легкие и иные специальные органы, либо атрофируются. Жаберные ножки как таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавки могли оформиться только у водных или амфибиотических форм. Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатого сегментов, а ножки восьмого и девятого превратились в легкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своим путем, независимо от других арахнид. Первоначально паутинный аппарат использовался для яйцевых коконов, как у тех современных пауков, у которых в остальном паутинная деятельность еще мало развита. В дальнейшем паутина стала все более входить в жизнь пауков. Совершенствование их организации отчетливо проявлялось в том, что первоначально посегментные (метамерные ) органы концентрируются и начинают функционировать как единые системы (процесс олигомеризации ). Исчезает членистость брюшка, и оно становится компактным, сильно концентрируется нервная система, сокращается число посегментных органов (паутинных бородавок, легких и др.), причем оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующие функции. Растет слаженность организма как целого, координация и точность движений, быстрота ответных реакций на окружающее и т. д. Наглядным свидетельством этих процессов служат высшие пауки. Говоря о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков, следует упомянуть, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков, горизонтальный полог или купол которых из густой паутины поддерживался сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падала на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae,- самый совершенный тип тенет. Ступени совершенствования организации пауков в известной мере отражены в принятом теперь делении отряда Агаnei на три подотряда: лифистиоморфных , или членистобрюхих, пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных , или пауков-птицеядов в широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфных пауков (Araneomorphae), к последним из которых относится Крестовик обыкновенный. Ранее пауков подразделяли на четырехлегочных (Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones), но это менее естественно.

Отрасль знания о пауках называют аранеологией . Отряд пауков (Araneus) был выделен из среды паукообразных Кларком в 1757 году - в противовес классификации Линнея 1735 года, отнесшего пауков к насекомым.
Долгое время точка зрения Линнея, тем не менее, пользовалась преимущественным хождением, однако Международный конгресс 1948 года восстановил приоритет классификации Кларка.

Название класса Arachnida происходит от греч. arachne – паук. В древнегреческой мифологии Арахной звали девушку, которая была настолько искусной ткачихой, что, вызвав на состязание саму покровительницу этого ремесла богиню Афину, выткала лучшую, чем она, ткань. Раздосадованная богиня превратила соперницу в паука, объявив, что отныне Арахна и весь ее род будут прясть и ткать до скончания века.

АНАТОМИЯ.

Наружное строение . У пауков в отличие от насекомых нет антенн (усиков) и челюстей. Тело покрыто наружным скелетом (экзоскелетом ) и состоит из двух отделов – головогруди , образованной слившимися головой и грудью, и брюшка . Они соединены друг с другом узким стебельком. Брюшко нечленистое, его 11 сегментов слиты. Покровы этой части эластичные, густо опушенные волосками. На переднем конце головогруди находятся четыре пары простых глаз, расположение которых служит важным классификационным признаком. Зрение паука несовершенно. Передние медиальные глаза, называемые главными, темные; остальные, побочные глаза, обычно блестящие благодаря отражающей свет внутренней оболочке (зеркальцу). Они образуют два поперечных ряда. Головогрудь несет шесть пар конечностей. Спереди на голове находятся две направленные вниз напоминающие челюсти 2-члениковые хелицеры , каждая из которых оканчивается острым коготком. На нем открываются расположенные в этих конечностях ядовитые железы. Хелицеры паука прокалывают покровы добычи и впрыскивают в неё яд и пищеварительные соки. В отличие от примитивных пауков, хелицеры которых движутся параллельно и для захвата добычи которым требуется приподниматься, у высших они сходятся и расходятся. Вторая пара - педипальпы , используемые как щупики и хватательные структуры, оснащенные одним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которые ограничивают предротовую полость и покрыты волосками, служащими для процеживания жидкой пищи. У половозрелых самцов их концы видоизменены и используются для спаривания. У всех пауков в отличие от насекомых четыре, а не три пары ходильных ног. Последний членик каждой из них несет по два гребенчатых коготка, между которыми расположен непарный придаток (эмподий ), когтевидный, или в виде липкой подушечки. Ходильные ноги приспособлены для выполнения разных действий: две передние пары управляют движением, третья пара – укороченная, служит для опоры, последняя пара – разворачивает и строит паутину. Все семь члеников ноги паука двигаются под разным углом, и благодаря мягкой оболочке в суставах достигается большая свобода в движении; мышцы ног крепятся к внутренним стенкам. Покровы состоят из кутикулы и гиподермы.

Органы чувств играют важную роль в жизни паука. Преобладающее значение имеет осязание. Туловище и придатки покрыты многочисленными осязательными волосками и щетинками, к каждому из которых подходит отросток чувствительной нервной клетки. Особого строения волоски - трихоботрии имеются на педипальпах и ногах. Их бывает до 200. С помощью трихоботрии паук ощущает самые незначительные дуновения воздуха, например, от пролетающей мухи. Трихоботрии воспринимают ритмические колебания в широком диапазоне частот, но не непосредственно как звук, а через вибрацию паутинных нитей, т. е. как осязательные ощущения. Они улавливают малейшее дуновение воздуха, экспериментальным путём установлено, что они воспринимают колебания в атмосфере на расстоянии до метра. Другая разновидность осязательного чувства - восприятие степени натяжения паутинных нитей. При изменении их натяжения в опыте паук разыскивает свое убежище, двигаясь всегда вдоль наиболее натянутых нитей. Органы равновесия и слуха неизвестны у пауков, но они обладают этими чувствами. Органами обоняния служат сложно устроенные тарзальные органы на лапках передних ног. Пауки обладают хеморецепторами , представленными лировидными органами. Они представляют собой микроскопические щели в экзоскелете, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной нервной. Некоторые авторы приписывают лировидным органам функции механорецепторов , воспринимающих натяжение экзоскелета, что позволяет регулировать степень давления на него. Пауки различают запахи летучих веществ, но реагируют обычно на близком расстоянии от источника запаха. Например, самцы по запаху отличают тенета половозрелой самки от тенет неполовозрелой. Тарзальные органы служат и вкусовыми, с их помощью паук в опыте различает чистую воду и растворы различных веществ. Чувствительные вкусовые клетки также находятся в стенках глотки пауков.

Паутинные железы открываются на нижней стороне брюшка шестью паутинными бородавками. Спереди от них расположены маленькие дыхательные отверстия – дыхальца, или стигмы .

Паук тепло и влаголюбив. Он, подобно многим насекомым, чутко реагируют и на изменения барометрического давления, благодаря чему известен как “предсказатель погоды”

Внутреннее строение. Паук питается жидкими тканями, высасываемыми из своих жертв, главным образом насекомых. Пищеварительная система паука состоит из ротовой полости, расширяющейся трубки пищевода, который, проходя через мозг, соединяется с мускульным органом, именуемым “сосущий желудок” . Сосущий желудок соединяется короткой трубкой с истинным желудком , к которому, в свою очередь, присоединяется кишка , проходящая через все брюшко. В брюшке образуется сеть нитеподобных органов (“печень”) . Прямая кишка заканчивается открывающимся на конце тела анусом.

Кровеносная система незамкнутая, разветвляющаяся сеть сосудов заканчивается непосредственно в тканях тела, откуда кровь, просачиваясь, поступает обратно в сосуды. Вся система состоит из сердца, артерий, вен и пространств (синусов ) между органами, омываемых кровью серо-синего цвета, гемолимфой. Несущий кислород пигмент гемолимфы – гемоцианин - содержит медь так же, как гемоглобин человека содержит железо. В гемолимфе паука также присутствуют четыре типа клеток – гемоцитов , функции которых до сих пор не выяснены. Сердце представляет собой длинный трубчатый орган , проходящий в верхней части по центру брюшка. Оно заключено в перикардий , трубчатую камеру, который охватывает сердце упругими связками и организует циркуляцию гемолимфы внутри кровеносной системы. Поверхность перикардия устлана большим количеством нервных волокон , не только вызывающих, но и непосредственно регулирующих его сокращение. Сердце имеет четыре пары отверстий, остий , вдоль всей длины, работающих как клапаны, через которые под давлением перемещается гемолимфа в обе стороны. Во время сокращения она направляется по трём направлениям – вперёд (через переднюю аорту ), назад (через заднюю аорту ), а также вбок. Мелкие сосуды, отходя от задней аорты, насыщают органы и ткани брюшка. Поступающая в сердце гемолимфа направляется перикардием через переднюю аорту в головогрудь. Там посредством артериальных сосудов она, в свою очередь, поступает в органы и ткани. Далее, собираясь в тканях, гемолимфа возвращается тем же путём обратно в брюшко, и попадает в лёгкие. В лёгких происходит газообмен и в результате - насыщение гемолимфы кислородом, после чего она поступает обратно в сердце, где скапливается в перикарде и затем направляется для дальнейшей циркуляции. В отличие от насекомых, сердце паука не разделено на несколько камер.

Паук дышит воздухом. Их дыхательный аппарат интересен тем, что в этом отряде происходит смена легких трахеями. Данный паук относится к двулегочным, дышащих парой легких и развившимися на месте второй пары трахеями. Различают трахеи местного и общего значения. Первые представлены пучками коротких, обычно неветвящихся трубочек, не выходящих за пределы брюшка. Вторые более длинные, иногда анастомозирующие и ветвящиеся, проникают через стебелек брюшка в головогрудь и ее конечности. Также имеются четыре неветвящихся трахейных ствола. Трахеи развиты относительно слабо, поэтому легочное дыхание все же преобладает.

Выделительная система состоит из пары коксальных (тазиковых) желез в головогруди и т.н. мальпигиевых сосудов в брюшке, которые открываются в кишечник. Преимущество этих сосудов состоит в том, что в условиях дефицита влаги они сохраняют всю влагу в теле паука, выводя лишь излишние соли и неусвоенных продуктов пищеварения. Окончательно переваренная пища скапливается в стеркоральном кармане мешкообразной формы, откуда периодически удаляется через задний проход.

Нервная система аналогична таковой у насекомых. Она состоит из брюшного ствола с отходящими к разным органам ветвями и ганглиев, собранных в головогруди в крупный подглоточный узел , имеющий звездообразную форму и выполняющий основные моторные функции. Он контролирует рефлекторные и инстинктивные начала. Над ним находится надглоточный – “головной мозг”, который получает информацию от зрительных и других нервов. Кроме того, мозг имеет несколько железистых тел , аналогичных гипоталамусу человека, выделяющих регулирующие гормоны. На педипальпах и ходильных ногах расположены сенсорные волоски.

Половые органы представлены яичниками у самок и семенниками у самцов. Семенники парные, извитые семяпроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган - матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением - эпигиной . Имеются семяприемники - мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия. Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке.

РОСТ.

Информация . Пауки, как и другие членистоногие, имеют твердый наружный скелет (экзоскелет ). В процессе роста им приходится сбрасывать старые покровы (линять ). У данного паука за свою жизнь происходит до десяти линек. Сброшенная шкурка паука (экзувий ) сохраняется настолько хорошо, что его можно принять за тело животного. Готовясь к линьке, паук надолго теряет интерес к еде (обычно на неделю). Во время линеечной стадии паук висит на нити из своего убежища или ловчей сети. Линька начинается с того, что спинной щит поднимается, подобно веку, а на боках брюшка появляются трещины. Извлечение ног и педипальп из старой шкурки – наиболее сложная процедура. Если ногу не удается достать, она может сломаться, при этом потерянные ноги и педипальпы регенерируются во время следующей линьки. Во время сбрасывания старых покровов пауки беззащитны и часто погибают.

После сбрасывания старой шкурки и до того, как новые покровы затвердеют, тело увеличивается в размерах. В этот момент паук так усиленно набирает воздух, чтобы новый экзоскелет был свободен. Одновременно изменяются и пропорции: брюшко растет быстрее спинного щита, поэтому на каждой следующей стадии относительный размер брюшка больше, чем на предыдущей. Процесс линьки на поздних стадиях не затягивается дольше часа. Всего пауку приходится переносить до 10 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Во время последней линьки половые органы достигают полного развития.

Исследование .

Дата: 19.07.2007

Условия: пасмурно, тепло

Проведен следующий эксперимент: в 18:00 обнаружена самка паука-крестовика, готовящейся произвести линьку. Этому предшествовала продолжительная голодовка, так как паук 8 дней не строил тенета. Свисая на прикрепленной к субстрату паутинке, выходящей из паутинных бородавок, но не оторванной от них, особь висит головогрудью вниз. Процесс избавления от прежнего экзоскелета идет с разной скоростью. Достаточно быстро (5-6 минут) сбрасывается покров с брюшка и головогруди, конечности же высвобождаются более 20 минут. Вся сложная операция занимает около 40-45 минут. Мною был замечен тот факт, когда оказывается сброшена старая шкурка, мягкие ткани светлее прежних и лишены пигментации. Лишь через некоторое время цветовая гамма возвращается. Для убыстрения этого процесса паук совершает энергичные подергивания конечностей, что позволяет ускорить приток гемолимфы, которая, возможно, способствует возвращению старой окраски. Покачиваясь во все стороны от легкого ветерка, паук напоминает сорванный листик, а если учесть его бледную покровительственную окраску, то можно говорить о мимикрии. Следует обратить внимание на регенерацию, присущую паукам во время линьки. По моему мнению, данная способность имеет определяющее значение, так как позволяет восстанавливать активность особям, которые при других условиях были бы обречены на гибель. В ходе опыта я наблюдал, как сброшенный экзоскелет определенное время оставался висеть на месте и только потом паук его отцеплял. Я сделал вывод: это связано с тем, что бывшая одежка чрезвычайно похожа на самого паука, поэтому в случаях нападения могла служить отвлекающим или вводящим в заблуждение предметом. В 18:45 исследуемый объект вернулся в свое логово, предварительно некоторое время прождав у входа дабы убедиться в твердости покровов.

СТРОИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация . Строительную деятельность животных можно отнести к категории орудийных. Подобная активность характерна прежде всего для беспозвоночных, в частности – для пауков. Расположение сети имеет очень большое значение: чаще всего поперек преобладающих направления полета насекомых.

Способность секретировать паутинную нить – их характерный признак. Паутина – уникальный материал, который, несмотря на очень малую толщину, чрезвычайно прочен и эластичен. Материал для нее образуется в особых железах, расположенных в задней части брюшка, и выделяется т.н. паутинными бородавками . На их концах имеются многочисленные хитиновые паутинные трубочки (видоизмененные волоски), которыми открываются протоки паутинных желез. У паука три пары бородавок: две пары наружных, 2-члениковых, и пара задних срединных, нечленистых. Паутинные железы помещаются в полости брюшка, в большинстве случаев хорошо развиты и многочисленны. Проток каждой железки открывается на конце паутинной трубочки. Наряду с обычными трубочками имеется небольшое число так называемых паутинных конусов, на которых открываются протоки более крупных желез. На паутинных бородавках в общей сложности имеется более 500 трубочек и около 20 паутинных конусов. Секрет паутинных желез не выдавливается наружу, а вытягивается задней парой ног и в процессе вытягивания превращается из жидкости в твердую нить.

Насчитывается до пяти типов паутинных желез, производящих паутину для разных целей:

• Древовидные – липкий секрет на ловчей спирали;
• Грушевидные – прикрепление радиусов к предметам;
• Ампуловидные – паутинная рама, внутренние радиусы, утолщенные нити;
• Дольковидные – основа ловчей спирали, обматывание добычи, внутренний слой кокона;
• Трубковидные – наружный слой кокона.

Паутина по химическому составу близка к шелку шелкопрядов, от которого отличается малым содержанием склеивающего вещества - серицина , растворимого в воде. Основу паутинного шелка составляет протеид фиброин, образованный сложным комплексом альбуминов, аланина и глютаминовой кислоты.

Когда паук перемещается, он непрерывно выделяет паутину, которую, как альпинист -страховочный трос, время от времени прикрепляет к поверхностям, по которым проходит. Вот почему потревоженный паук почти всегда может, поджав ноги, упасть с опоры и, повиснув на растяжимой нити, спуститься по ней до земли.

Вероятно, самая интересная особенность пауков – строительство из паутины ловчих сетей. Формы их весьма разнообразны и получающаяся в результате конструкция вполне может служить таксономическим признаком. Пауки-кругопряды из семейства крестовиков (Araneidae) строят самые красивые, т.н. колесовидные , тенета. Сначала паук забирается на высокое место, обычно около тропинки или другого открытого пространства, и секретирует очень легкую нить, которая подхватывается ветерком и, случайно задев соседнюю ветку или другую опору, оплетается вокруг нее. Паук переходит по этой нити в новую точку, по пути укрепляя паутину дополнительно выделяемым секретом. Аналогичным способом прокладываются еще два-три относительно толстых “кабеля”, составляющие замкнутую раму, внутри которой будет располагаться собственно ловчая конструкция. Обычно тенета ориентированы более или менее вертикально, но иногда они выходят с наклоном. Между сторонами рамы натягиваются нити-радиусы, соединяющиеся в центре. Теперь, начав вблизи этого места, паук движется к периферии по спирали, оставляя за собой прикрепляемую к радиусам нить, расстояние между витками которой определяется размахом его конечностей. Пока паутина еще не липкая, но, достигнув наружной рамы, паук опять же по спирали, но с плотнее расположенными витками возвращается назад к центру, на этот раз образуя нить, которую в отличие от предыдущих покрывает капельками клейкого секрета. По мере прокладки этой собственно ловчей спирали нить первой нелипкой спирали обкусывается и выбрасывается. Очевидно, она служила лишь своего рода строительными лесами. Когда тенета готовы, паук переходит в их центр или, если он достиг крупных размеров, в находящееся рядом с сетью убежище и ожидает, когда к паутине приклеится какое-либо летающее насекомое. Если автор ловчей сети строит для себя убежище, то к нему обязательно должна идти туго натянутая сигнальная нить , поэтому одна нога всегда на ней лежит.

Исследование .

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 06-07.08.2007, утро-вечер

Условия: без осадков, солнечно

Проведен следующий эксперимент: в 21:50 обнаружен паук-крестовик, выходящий из своего убежища. Точно после наступления первых семерок особь удостоверяется, что сеть неподвижна, и после положительного ответа выползает на центральное сплетение. Планомерно подергивая все радиальные нити, хищник проверяет наличие сколь угодно крупной пищи. При обнаружении таковой он принимается за трапезу, вернувшись на середину. Пока паук занят поеданием накопившейся добычи, он не приступит к строительству новой паутины. Иногда наблюдались такие случаи, когда охотник тратил на это занятие целую ночь, в результате чего на следующее утро новая сеть не была построена, и паук целый день находился на диете. Покончив с последней заслуживающей внимание жертвой, паук начинает избавляться от старой паутины, поедая её вместе с мелкими насекомыми, запутавшимися там в течение дня. Таким образом, можно сделать вывод о безотходности работы, так как весь истраченный на паутину материал возвращается большей частью обратно в организм. В зависимости от того, когда была закончена предварительная расчистка старой ловчей сети и ее уничтожение, особь берется за строительство новой, которая должна быть закончена до рассвета. В противном случае, если инстинктивные расчеты не позволяют ему уложиться, крестовик возвращается в логово до следующей ночи. Строительство колесовидной паутины полностью совпадает с вышеописанным ходом действий. Отсюда я сделал заключение, что вопреки многим источникам, временем построения сети в средней полосе является не день, а именно ночь, что связано с высокой дневной активностью. Всё сооружение служит один день, а уже к вечеру оказывается во многих местах разорванным, теряя также в своей липкости.

Самым последним и завершающим шагом сооружения паутины является прокладка крепко натянутой сигнальной нити, ведущей к логову. Чтобы удостовериться в ее свойствах, я провел следующий опыт: в 15:00 нашел паука-крестовика, сигнальная нить которого шла вокруг цельной породы. Подчиняясь своим инстинктам, паук знает о звукопроводимости субстрата, так как плетет сети обычно на растениях. Но в данном случае вибрации заглушаются и не доходят до хозяина сети, в результате чего паук остается в неведении относительно происходящего на паутине. Не реагируя на попадание, например, мясной мухи, кругопряд дает ей возможность выпутаться. Иначе говоря, ему приходится довольствоваться мошкарой, которая не может полностью удовлетворить потребности в пище, и обрекать себя на медленную гибель от голода. Также я провел другой эксперимент: навесил на сеть жертву, своими габаритами превосходящую крестовика. В итоге, охотник по слишком большой амплитуде колебаний смог рационально отреагировать, оставшись в убежище. Таким образом, я сделал вывод, что по этой нити паук может не только определить колебания в сети, но и местонахождение жертвы и даже её размер.

Был поставлен следующий опыт: в 16:30 обнаружен молодая особь крестовика, достигшая третьей линьки. Она была занята сооружением сети, а после окончания строительства осталась на середине, не проводя сигнальных нитей. Можно заключить, что в отличие от более взрослых собратьев молодняк не строит специального логова, находясь все время на центральном сплетении. Сигнальная нить не проводится, возможно, затем, чтобы быстрее настичь запутавшуюся добычу. Пауки быстро растут, поэтому им необходимо достаточно энергии, получаемой с пищей. Нужно отметить, что паутина возводилась необычайно рано – в середине дня. Последующие наблюдения доказывают верность догадки о том, что молодые особи не имеют ярко выраженных биологических часов, позволяющих точно ориентировать свой суточный цикл. Только по мере взросления к моменту шестой-седьмой линек проявляется признаки, характерные для зрелой стадии развития, – наличие убежища, сигнальной нити, биологических часов. Данные признаки также могут быть связаны с половым созреванием.

ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация . Пищедобывательная деятельность паука неизбежно занимает основную долю всей его суточной активности. Осуществляется она через посредство сложных сочетаний безусловных и условных рефлексов. По степени кормовой специализации данный вид относим к стенофагам из-за узкой специализации рациона, а также зоофагам как плотоядный. Основной и второстепенный корм представлен различными семействами насекомых: двукрылыми, перепончатокрылыми, сетчатокрылыми, бабочками, реже - стрекозами и прямокрылыми. Питание – одно из постоянных и индивидуализированных занятий, поэтому при ловле жертвы каждая особь максимально проявляет возможности своего мозга, чем повышает эффективность пищевого поведения.

Пауки очень прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми, которых они высасывают. Добыча ловится при помощи сложных ловчих сетей и нейтрализуется, как правило, ядом. Для паука характерны крупные железы, вдающиеся в полость головогруди. Каждая из двух желез окружена спиральной мускулатурой, при сокращении которой яд через отверстие на конце когтевидного членика хелицер впрыскивается в тело жертвы. На небольших насекомых яд действует почти мгновенно, но более крупные некоторое время продолжают биться в сетях. Добыча опутывается паутиной.

Фильтрующий аппарат предротовой полости и глотки, узкий пищевод, мощный сосательный желудок - все это приспособления для питания жидкой пищей. Поймав и убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами, изливая при этом пищеварительный сок, растворяющий внутренние ткани. Выступающая жидкость всасывается, оставляя нетронутым хитиновый покров. Выделение сока и всасывание капель пищи чередуются, паук поворачивает жертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останется сморщенная шкурка. В пищеварении и экскреции у пауков существенна роль крупной печени, в клетках которой происходит внутриклеточное переваривание пищи и всасывание. Часть клеток печени, перегруженных экскретом, выходит в просвет кишечника и смешивается в клоаке с белыми выделениями мальпигиевых сосудов. Пауки не нуждаются в запасании корма, так как их жизненный цикл ограничивается одним годовым сезоном.

Данный вид достаточно безобиден для человека, однако при неосторожном обращении может укусить. Биологическое значение яда пауков сводится главным образом к умерщвлению добычи, поэтому яд обычно токсичен для насекомых. По характеру вызываемого отравления яд пауков делится на два разряда. Яд одних вызывает главным образом местные некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и глубже лежащих тканей в области укуса. Яд других оказывает сильное действие на весь организм, в частности на нервную систему.

Исследование .

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 05.08.2007, утро; 07.08.2007, полдень

Условия: безоблачно, жарко

Был поставлен следующий эксперимент: в 11:20 в паутину самки крестовика была подброшена ягода бузины (растения). Среагировав на нее, как на обычную жертву, паук стал поглощать питательный сок из сердцевины, после чего выбросил оставшуюся оболочку. По моему мнению, неопровержимый факт, доказывающий условность деления на зоофагов и фитофагов. Предыдущий пример с бузиной будет примером случайного корма. Был проведен также такой опыт: в 15:00 замечен паук-кругопряд, уносящий пойманную добычу в логово. Перед тем как перейти на сигнальную нить, особь резким поднятием брюшка вверх мелкими каплями выделила экскременты, что бывает нечасто и только из-за плотного питания. Отмечу еще и то, что при всасывании пищи попутно поглощалась паутина, в которую была оплетена жертва.

На примере многочисленных наблюдений можно заключить, что основу рациона крестовика составляют представители семейств перепончатокрылых и двукрылых (падальщица, мясоедки, журчалки, слепни, пчелы, шмели, осы и др.). Несмотря на аппетитность бабочек, они составляют лишь малую долю в общем улове. Чтобы доказать это, я провел несколько опытов. В первом в 16:00 в сеть паука была брошен бражник. Так как бражник довольно силен для того, чтобы вырваться, то паук моментально налетает на противника. После сильной тряски и недолгого сопротивления хищник одним цепким укусом обезвреживает оппонента. Чтобы обездвижить его, охотник плотно обматывает жертву паутиной и еще раз вместе с ядом вводит пищеварительные соки. Так как чешуйки бабочек легко отслаиваются и пристают к предметам при соприкосновении, то после контакта с бражником членики крестовика забиты ими, за счет чего сам хозяин паутины рискует к ней приклеиться. Для того чтобы этого не произошло, он вынужден периодически смачивать кончики лапок секретом ротовых желез. Только после такой обработки конечностей паук удаляется вместе с добычей к себе. Из-за того, что чешуйки сводят на нет липкость паутины, бабочкам часто удается благодаря сильным взмахам выскользнуть из паутины, что и произошло во втором эксперименте, происходившем в 18:00. Так как ловчая сеть располагается достаточно высоко от нижнего травяного покрова, то кузнечики редко попадают на обед крестовику. Следует отметить тот факт, что если жертва крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождает её. Не раз наблюдалось, как из тенет выбрасываются и насекомые с резким запахом - клопы, бабочки-лимонницы, отдельные виды журчалок и др. Данный факт объясняется стремлением сохранить паутину в рабочем состоянии на оставшийся период дня. Данные по видовому составу потребляемых крестовиком насекомым можно свести в диаграмму:

ПОЛОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация . Во время ухаживания пауки демонстрируют удивительно сложное поведение. Самцу необходимо войти в контакт с самкой, которая крупнее него, и при этом не быть принятым за жертву. Половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания. Нередко ему приходится преодолевать значительные расстояния в поисках партнерши. При этом самец руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Обнаружив самку, самец начинает “ухаживание”. Он характерными движениями подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые “ухаживания”, продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи.

Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семяприемники самки. На лапке педипальп имеется грушевидный придаток - бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик - эмболюс , на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семяприемника самки. Педипальпы самца и половое отверстие самки у каждого вида подходят друг к другу как ключ к замку.

Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семяприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленных краями. Сначала самка плетет основную пластинку, на которую кладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот. Кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Кокон откладывается один, в нем насчитывается до 600 яиц. Некоторое время самка охраняет кокон в тенетах. Инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надежно устройство убежища.

Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылуплением зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики - “лицевые зубы”, с помощью которых разрываются лицевые оболочки. Вылупившийся паучок имеет тонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остается в коконе и линяет. Первая линька происходит еще в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с лицевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб. Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно весной. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Жизненный цикл заканчивается в течение года. Половозрелость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то, что в природе еще достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной.

Исследование .

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 12.07.2007, 07-08.08.2007, день

Условия: ясно, солнечно

Проведен следующий эксперимент: в 15:30 обнаружен самец паука-крестовика. По своей внешней окраске самец, более маленький, оказался, вопреки многим источникам, совершенно идентичен таковой у самки. Данная особь, найдя тенета потенциальной партнерши, довольно долго в течение получаса выполняла сложные ритуалы в форме подергиваний нитей. Подобравшись к самому логову самки, самец стал действовать еще более осторожно. Самка отреагировала на воззвания самца, но, даже не приближаясь вплотную, отвергла новоявленного жениха. Этот факт еще раз доказывает химическую природу взаимоотношений у пауков, самцы которых на расстоянии различают оплодотворенных самок. В 16:20 самец окончательно покинул паутину самки. Интересным оказался второй опыт: полное повторение первого, но с более печальными последствиями. Тот же самый паук-самец насаживается на паутину самки вторично на следующий день в 18:00. Вытерпев незваного гостя один раз, самка не дала ему второго шанса на отступление. Таким образом, я стал свидетелем довольно распространенного явления каннибализма, особенно там, где разница между имаго больше чем в 2 раза. В данном случае на утро в челюстях самки был обнаружен комок из переваренных останков самца. В действительности самцы стараются обойти те логова, где они уже побывали, но дезориентировать их оказалась намного легче. Этот случай еще раз подтверждает агрессивный характер самок, как против врагов, так и против самцов.

Любопытно и другое наблюдение: в перерыве между опасными визитами к партнершам самец лишен средств к существованию в виде паутины. Однако и здесь ими найден оригинальный выход из ситуации: чтобы не умереть с голоду, самец ночью взбирается на какое-либо возвышение, опускается на нити и висит на ней вниз головогрудью. Широко расставив передние лапки, он растягивает небольшую ловчую сеть, ловя мгновенными движениями пролетающих насекомых, словно его дальний прославленный родственник дейнопис. Следовательно, можно заключить, что у вида имеются разнообразные методы ловли добычи: не только пассивные, но и активные. Мною проводился и другой опыт: в 13:00 множество маленьких новорожденных паучат были разъединены и раскиданы по разным кустам растений. В результате через несколько часов молодняк начал собираться в отдельные небольшие скопления, так имитируя изначальное большое гнездо. Можно отметить, что проявляется инстинкт самосохранения: даже разобщенные, они стараются перенести опасность вместе. Есть и другое объяснение: молодь сбивается в плотные скопления, чтобы поддерживать постоянную, более высокую, температуру.

ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация . У пауков существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная . Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни раздражителей – несъедобных насекомых в тенетах. Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего (во время ухаживания) или другого вида (во время охоты). Следует отметить, что с представителями своего вида, т. е. с конкурентами, они уживаются спокойно даже на небольшой территории.

Будучи хищниками, пауки, несомненно, играют роль регуляторов численности, в первую очередь насекомых, в природных сообществах организмов - биоценозах . В то же время пауки сами служат пищей различным животным. Пауками питаются мелкие млекопитающие, птицы. Главные враги пауков - осы семейств Pompilidae и Sphecidae. Они бесстрашно нападают на них в тенетах. Уколом жала в нервные центры оса парализует паука, не убивая его, а затем перетаскивает в свою норку. На тело добычи откладывается яйцо, выходящая личинка питается пауком как “живыми консервами”.

Помимо ядовитого аппарата, криптической (покровительственной) окраски и скрытого образа жизни паук обладает рефлекторными защитными реакциями. Последние выражаются в том, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутинной нити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь на сети, производит столь быстрые колебательные движения, что контуры тела становятся неразличимы. Для взрослых особей характерна поза угрозы - головогрудь и оттопыренные ноги поднимаются навстречу врагу, а также порывистые движения. Замысловатый рисунок брюшка объясняется тем, что паук обитает среди растений в условиях чередующихся света и тени.

Исследование .

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 11-18.07.2007

Условия: пасмурно, тепло

Был проведен следующий эксперимент: в 17:00 обнаружены оса-пелопс и парализованный ею паук-крестовик. Естественно, прогнав убийцу от несчастной жертвы, я взялся вылечить паука. Для этого мне понадобилось переложить больного в теплое помещение и каждый час аккуратно проводить с ним “гимнастику”, попеременно двигая конечности. Через день проявились слабые реакции, а спустя 4 дня подопечный сам смог убежать. Это говорит о том, что примененная мной методика лечения парализованного человека сработала в случае с низшим организмом, и протекание болезни тоже сходно. Также эмпирически было установлено, как можно легко отличить мертвого паука от живого: у первого глаза, в обыкновенных условиях темные, становятся белыми, что связано с прекращением притока туда гемолимфы и питательных веществ. При противоборствах с нападающим паук всегда старается уберечь от поражения наиболее уязвимую часть тела – брюшко, не защищенное твердыми покровами.

ИНСТИНКТ ИЛИ РАЗУМ.

Информация . Все выше описанное показывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты. Последние, как известно, представляют собой безусловные рефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок, недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сеть во всех деталях, свойственных данному виду, и делает ее не хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивную деятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считать абсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иные внешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакции в форме условных рефлексов. С другой стороны, сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведения могут варьировать в известных пределах. Например, если удалить паука из сети до окончания ее постройки и посадить на нее другого паука того же вида и возраста, то последний продолжает работу с той стадии, на которой она была прервана, т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов как бы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностей оставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройка координации движений, и конструкция сети сохраняется. Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторной природы поведения пауков, вплоть до приписывания паукам разумной деятельности. В действительности здесь наблюдается пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауков как приспособление к тем или иным ситуациям, нередким в их жизни. Например, пауку часто приходится чинить и дополнять свою сеть, что делает понятным поведение паука на чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктов немыслима и эволюция паутинной деятельности, так как в этом случае не было бы материала для естественного отбора.

Исследование .

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 06-07.08.2007, утро-день

Условия: облачно, тепло

В подтверждение факта пластичности рефлексов можно привести несколько примеров.

В 18:00 найден паук-крестовик, построивший сеть в узоре деревянной беседки и протянувший сигнальную нить вокруг металлического столба. Так как вибрации заглушались, то на протяжении нескольких дней паук получал мизерную добычу. После нескольких принужденных выталкиваний со стороны сотрудника в сеть с добычей паук стал проводить сигнальную нить до столба, и паутина с тех пор функционировала нормально.

В другом опыте в 11:30 к пауку поднесли раздражитель в виде стебелька. Вначале крестовик сразу же ретировался или принимал угрожающую позу, но после многократного повторения и безопасного исхода стал в допустимых пределах игнорировать прикосновения. По моему мнению, дальнейшая эволюция может пойти по пути усовершенствования навыков и выработке более сложных умений, в том числе к усложнению строения высших нервных узлов.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ПАУТИНЫ КРУГОПРЯДА.

Информация . Данный материал во многом уникален. Например, паутина в три раза прочнее стали того же диаметра. Средняя толщина нити паутины – 0,0001 мм. По физическим свойствам она близка к гусеничному шелку, но гораздо эластичнее и прочнее. Нагрузка разрыва для паутины составляет от 40 до 200 кг на 1 мм сечения нити, в то время как для гусеничного шелка - только 33-43 кг на 1 мм. Попытки изготовления ткани из паутины делались с давних времен. Исключительная по прочности, легкости и красоте ткань из паутины известна в Китае под названием “ткани восточного моря”. Полинезийцы употребляли паутину крупных тенетных пауков в качестве ниток для шитья и плетения рыболовных снастей. В начале XVIII века во Франции из паутины крестовиков были изготовлены перчатки и чулки, представленные в Академию наук и вызвавшие всеобщее восхищение. Известно, что нить можно выматывать на катушку прямо из паутинных бородавок крестовика, заключенного в маленькую клеточку, причем от одного паука получается сразу до 500 м нити. Производство паутинного шелка неизменно сталкивается с трудностью массового разведения пауков, прежде всего прокормления этих хищников. Причем для быстрого получения одного килограмма волокна требуется более 1,3 млн. пауков! Возможно, что разработка искусственных питательных сред позволит решить эту проблему, тем более что искусственное питание гусениц шелкопрядов уже практикуется в Японии. Пока паутина находит применение в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) в окулярах различных приборов.

Рассуждения.

Я считаю, что область возможного применения паутины намного шире. Представляется возможным постройка специальных паучьих ферм, на которых выращивалась бы выведенная порода пауков, производящих драгоценное вещество в больших количествах. Можно надеяться на развитие генетики, которая позволит вживить некоторые гены, отвечающие за выделение паутины, в более удобное для разведения животное. Сплетенные из паутины материалы, как биополимер, может сравниться по надежности с любым другим известным волокном. Ведь в природе уже давно созданы все виды продуктов, восприняв которые человечество способно глубже осваивать окружающий мир. В астрономических масштабах паутина – именно тот продукт.

ГАЛЕРЕЯ.

Список литературы:

1. Хиллиард П. (2001) Пауки. Москва: Астрель
2. Стерри П. (1997) Пауки. Москва: Белфаст
3. Козлов М., Дольник В. (2000) Ракообразные и паукообразные. Москва: Издательство МГУ
4. Коллекция “Древо познания” (2001-2007), том “Животные и растения” . Москва: Маршалл Кавендиш
5. Энциклопедия Кругосвет. http://www.krugosvet.ru/
6. Энциклопедия Википедия. http://www.wikipedia.com/
7. Ветеринарный портал "Avicenna". http://www.vivavet.ru/

Класс Паукообразные (Arachnida)

Паукообразные - наземные хелицеровые с крупной головогрудью, несущей короткие клешневидные или когтевидные хелицеры, длинные педипальпы и четыре пары длинных ходильных ног. Брюшко лишено конечностей. Дышат легкими или трахеями. Помимо коксальных желез, характерных для водных форм, у них имеются мальпигиевы сосуды.

Для многих паукообразных характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина играет существенную роль в жизни паукообразных: в добыче пищи, защите от врагов, расселении молоди и т. п.

Латинское название паукообразных Arachnida дано по имени героини мифов Древней Греции - рукодельницы Арахны, превращенной Афиной в паука.

Внешнее строение . Паукообразные чрезвычайно разнообразны по форме и размерам тела, сегментации, строению конечностей. От первичноводных хелицеровых они отличаются приспособлениями к жизни на суше. У них более тонкие хитиновые покровы, это облегчает вес их тела, что немаловажно для сухопутных животных. Кроме того, в составе хитиновой кутикулы у них появился особый наружный слой - эпикутикула, защищающий тело от высыхания. У паукообразных исчезли жаберные ножки на брюшке, а взамен появились органы воздушного дыхания, легкие или трахеи. Рудименты брюшных ног у них выполняют половую, дыхательную функции или превратились в паутинные бородавки. Ходильные ноги паукообразных более длинные, чем у водных хелицеровых, и приспособлены к передвижению на суше.

В пределах класса паукообразных наблюдается олигомеризация сегментации тела до полного слияния всех сегментов. Можно выделить несколько типов расчленения тела у паукообразных, важнейшие из которых следующие.

Наибольшей расчлененностью тела характеризуются скорпионы, близкие по внешней морфологии к ископаемым ракоскорпионам (рис. 295). Головогрудь скорпионов, как у большинства хелицеровых,

слитная и состоит из акрона и семи сегментов, из которых последний сегмент редуцирован. Брюшко подразделяется на переднебрюшье из шести широких сегментов и заднебрюшье из шести узких сегментов и тельсона с ядовитой иглой.

У сольпут более примитивное расчленение головогруди, чем у других паукообразных: акрон и первые четыре сегмента слитные, а последние три сегмента свободные, из которых самый последний сегмент рудиментарный. Подобное расчленение наблюдается и у некоторых клещей.

Сенокосцы имеют слитную головогрудь, а брюшко - из девяти сегментов и тельсона, который слит с последним брюшным сегментом. Брюшной отдел уже не подразделен на переднебрюшье и заднебрюшье. Подобное расчленение характерно и для клещей-сенокосцев.

Рис. 295. Скорпион Buthus eupeus: A - вид со спинной и Б - с брюшной стороны (по Бялыницкому-Бируле); VIII- XIX - сегменты брюшка; 1 - головогрудь, 2 - хелицера, 3 - педипальпа, 4 - нога, 5 - тельсон, 6 - ядовитая игла, 7 - заднебрюшье, 8 - переднебрюшье, 9 - анальное отверстие, 10 - легочные щели, 11 - гребенчатые органы, 12 - половые крышечки

У пауков слитные головогрудь и брюшко. За счет седьмого сегмента головогруди образуется перетяжка между головогрудью и брюшком. Брюшко образовано 11 слитными сегментами и тельсоном.

Тело большинства клещей полностью слитное.

Конечности паукообразных разнообразны по форме и функциям. Хелицеры функционально подобны мандибулам раков. Эти органы служат для размельчения пищи или прокусывания жертвы. Они могут быть клешневидными, как у скорпионов, сольпуг, или когтевидными, как у пауков, или стилетовидными, как у многих клещей. Педипальпы могут служить для захватывания или удержания добычи. Хватательные педипальпы с клешней на конце характерны для скорпионов и лжескорпионов. Педипальпы сольпуг жгутовидные и выполняют чувствующую функцию. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам насекомых. На них сосредоточены осязательные, обонятельные сенсиллы. У самцов многих пауков на педипальпах расположены совокупительные органы. У некоторых клещей педипальпы вместе с хелицерами входят в состав колюще-сосущего ротового аппарата. Четыре пары ходильных ног у всех паукообразных состоят из б- 7 члеников и служат для передвижения. У сольпуг, телифонов первая пара ходильных ног выполняет функцию чувствующих органов. На ногах паукообразных много осязательных волосков, что компенсирует отсутствие у них усиков, характерных для других членистоногих.

На брюшном отделе некоторых паукообразных имеются рудименты конечностей, которые выполняют различные функции. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка расположены парные половые крышечки, прикрывающие половые отверстия, на втором особые чувствующие гребневидные органы и на 3-6 м сегментах легкие - видоизмененные жаберные ножки. У пауков на нижней стороне брюшка имеются 1-2 пары легких и 2-3 пары придатков - паутинных бородавок, которые представляют собой видоизмененные рудименты конечностей. У некоторых низших клещей на брюшке имеются три пары коксальных органов, которые представляют собой придатки кокс (тазиков) редуцированных ножек.

Покровы представлены кожей - гиподермой, которая выделяет хитиновую кутикулу, состоящую из двух или трех слоев. Эпикутикула хорошо развита у пауков и сенокосцев, а также у некоторых клещей. Кутикула многих паукообразных светится в темноте, что объясняется особой структурой хитина, которая поляризует проходящий свет. К кожным производным относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитой иглы у скорпионов, паутинные железы пауков, лжескорпионов и некоторых клещей.

Внутреннее строение . Пищеварительная система паукообразных состоит из трех отделов (рис. 296). В зависимости от типа питания строение

кишечника варьирует. Особенно сложное строение пищеварительной системы наблюдается у хищных паукообразных с внекишечным пищеварением. Такой способ питания особенно характерен для пауков. Они прокалывают жертву хелицерами, вводят внутрь жертвы яд и пищеварительные соки слюнных желез и печени. Под влиянием протеолитических ферментов ткани жертвы перевариваются. Затем паук всасывает полупереваренную пищу, а от жертвы остаются только покровы. На паутине паука часто можно видеть покровы высосанных им насекомых.

В строении кишечника пауков имеется ряд приспособлений к такому способу питания. Передняя кишка, выстланная кутикулой, состоит из мускулистой глотки, пищевода и сосательного желудка. За счет сокращения мускулатуры глотки и особенно желудка паук всасывает жидкую полупереваренную пищу. Средняя кишка в головогруди образует слепые отростки (у пауков - пять пар). Это позволяет паукам и другим паукообразным поглощать большой объем жидкой пищи. Средняя кишка в брюшном отделе образует парные железистые выпячивания - печень. Печень функционирует не только как пищеварительная железа, в ней происходит фагоцитоз - внутриклеточное пищеварение. У пауков имеются четыре пары печеночных придатков. Задний отдел средней кишки образует вздутие, в которое впадают выделительные канальцы мальпигиевых сосудов. Здесь формируются экскременты и экскреты, которые потом выделяются через короткую заднюю кишку наружу. Паукообразные могут долго голодать, так как у них образуются запасы питательных веществ в особой запасной ткани - жировом теле, расположенном в миксоцеле.

Рис. 296. Схема внутреннего строения паука (отр. Aranei) (из Аверинцева): 1 - глаза, 2 - ядовитая железа, 3 - хелицера, 4 - мозг, 5 - рот, 6 - подглоточный нервный узел, 7 - выросты средней кишки, 8 - основание ходильных ног, 9 - легкое, 10 - дыхальце, 11 - яйцевод, 12 - яичник, 13 - паутинные железы, 14 - паутинные бородавки, 15 - анус, 16 - мальпигиевы сосуды, 17 - остии, 18 – протоки печени, 79 - сердце, 20 - глотка

Выделительная система . Выделительные органы представлены коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. В головогруди имеются 1-2 пары коксальных желез, которые соответствуют целомодуктам. Железы состоят из мезодермального железистого мешочка, от которого отходит извитой канал, переходящий в прямой выводной канал. Выделительные отверстия открываются у основания кокс третьей или пятой пар конечностей. Кокса, или тазик, - это базальный членик ног членистоногих. Положение выделительных желез около кокс ходильных ног послужило основанием для их названия - коксальные. В эмбриогенезе коксальные железы закладываются у всех паукообразных, но у взрослых животных они часто недоразвиты.

Мальпигиевы сосуды - это особые органы выделения, свойственные сухопутным членистоногим. У паукообразных они энтодермального происхождения и открываются в задний отдел средней кишки. Мальпигиевы сосуды выделяют экскреты - зерна гуанина. В кишечнике из экскретов оттягивается влага, что экономит потерю воды в организме.

Органы дыхания . У паукообразных возникли два типа органов воздушного дыхания: легкие и трахеи. Существует гипотеза о том, что легкие паукообразных образовались из брюшных жаберных ножек ракоскорпионов. Об этом свидетельствует их пластинчатое строение. Так, у скорпионов легкие расположены на 3-6 м сегментах брюшка и представляют собой глубокие впячивания, в которых изнутри находятся тонкие перистые листочки. По своему строению легкие паукообразных похожи на жаберные ножки водных хелицеровых, погрузившиеся в кожные впадины (рис. 297). Легкие имеются также у жгутоногих (две пары) и пауков (1-2 пары).

Трахеи - это также органы воздушного дыхания у сухопутных хелицеровых. Они представляют собой кожные впячивания в форме тонких трубочек. Вероятно, трахеи возникали независимо в разных филогенетических линиях паукообразных. Об этом свидетельствует разное расположение стигм (дыхательных отверстий) у разных паукообразных: у большинства - на 1-2-м сегментах брюшка, у сольпуг - на 2-3-м сегментах брюшка и на головогруди и непарная стигма на четвертом сегменте брюшка, у двулегочных пауков - на последних сегментах брюшка, а у некоторых - у основания хелицер или ходильных ног или на месте редуцированных легких. Наиболее мощно развита трахейная система у сольпуг, в которой различаются продольные стволы и разветвления, проходящие в разные участки тела (рис. 298).

В разных отрядах паукообразных наблюдаются разные органы дыхания. Только легочное дыхание характерно для скорпионов, жгутоногих и четырехлегочных пауков. Трахейное дыхание свойственно большинству паукообразных: лжескорпионам, сольпугам, сенокосцам, клещам и некоторым

паукам. А у двулегочных пауков имеется одна пара легких и одна пара трахей. Некоторые мелкие клещи не имеют органов дыхания и дышат через кожу.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце - на спинной стороне брюшного отдела. У паукообразных с выраженным расчленением тела сердце длинное, трубчатое с большим числом остий; например, у скорпионов семь пар остий, а у других паукообразных сердце укорачивается и число остий уменьшается. Так, у пауков сердце с 3-4 парами остий, а у клещей - с одной парой. У некоторых мелких клещей сердце редуцировано.

Нервная система . Головной мозг состоит из двух отделов: протоцеребрума, иннервирующего глаза, и тритоцеребрума, иннервирующего хелицеры (рис. 299). Дейтоцеребрум, свойственный другим членистоногим, у которых имеется первая пара антенн, у паукообразных отсутствует.

Брюшная нервная цепочка иннервирует остальные конечности головогруди и брюшко. У паукообразных наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (олигомеризация). У наиболее расчлененных форм, как у скорпионов, имеются один слитный головогрудной ганглий и семь ганглиев в брюшном отделе. У сольпуг, кроме головогрудного ганглия, имеется лишь один брюшной узел; у пауков сохраняется только головогрудной ганглий, а у клещей и сенокосцев выражено только окологлоточное ганглиозное скопление.

Органы чувств . Органы зрения развиты слабо и представлены 1, 3, 4, б парами простых глазков на головогруди. У пауков чаще восемь глаз, расположенных в две дуги, а у скорпионов имеется одна пара крупных срединных глазков и 2-5 пар боковых.

Основными органами чувств у паукообразных являются не глаза, а осязательные волоски и трихоботрии, улавливающие колебания воздуха, У некоторых паукообразных имеются органы химического чувства - лировидные органы. Они представляют собой небольшие щели в кутикуле, на дне которых в мягкой мембране подходят чувствующие отростки нервных клеток.

Большинство паукообразных - хищники, охотящиеся в темноте, и потому для них особое значение имеют органы осязания, сейсмического чувства (трихоботрии), а также обоняния.

Половая система . Паукообразные раздельнополые (рис. 300). У некоторых выражен половой диморфизм. У многих пауков самцы несколько меньше самок, и у них на педипальпах имеются вздутия - семенные капсулы, которые они заполняют спермой в период размножения.

Гонады парные или слитные. Протоки всегда парные, но могут впадать в непарный канал, открывающийся половым отверстием на первом сегменте брюшка. У самцов некоторых видов имеются дополнительные железы, а у самок - семяприемники.

Рис. 300. Половая система паукообразных (из Ланга): мужская половая система (А - скорпион, Б - сольпуга); женская половая система (Б - скорпион, Г - паук); 1 - семенник, 2 - семяпровод, 3 - семенной пузырек, 4 - дополнительные железы, 5 - яичник, 6 - яйцевод

Размножение и развитие . Оплодотворение у паукообразных может быть наружно-внутренним или внутренним. В первом случае самцы оставляют на поверхности почвы сперматофоры - пакеты со спермой, а самки их находят и захватывают половым отверстием. Самцы некоторых видов вкладывают сперматофоры в половое отверстие самок при помощи педипальп, а другие первоначально набирают сперму в семенные капсулы на педипальпах (рис. 301), а затем выдавливают ее в половые пути самок. Некоторым паукообразным свойственны копуляция и внутреннее оплодотворение.

Развитие прямое. Из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. У некоторых видов яйца развиваются в половых путях, и у них наблюдается живорождение (скорпионы, лжескорпионы, некоторые клещи). У клещей нередко наблюдается метаморфоз, и их личинки - нимфы имеют три пары ходильных ног, а не четыре, как у взрослых.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых мы рассмотрим важнейшие: отряд Скорпионы (Scorpiones), отряд Жгутоногие (Uropygi), отряд Сольпуги (Solifugae), отряд Лжескорпионы (Pseudoscorpiones), отряд Сенокосцы (Opiliones), отряд Пауки (Aranei) и отряды клещей: Acariformes, Parasitiformes, Opiliocarina (представители отрядов изображены на рисунке 302).

Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхождению паукообразные. Имеются палеонтологические находки, свидетельствующие об их происхождении от водных ракоскорпионов. Сухопутные скорпионы известны с карбона.

Для отряда скорпионов характерно наибольшее расчленение тела. За слитной головогрудью следует шесть сегментов переднебрюшья и шесть заднебрюшья (рис. 295). Тельсон образует характерное вздутие с ядовитой иглой. Хелицеры клешневидные, смыкающиеся в горизонтальной плоскости. Педипальпы хватательные с крупными клешнями. Ходильные ноги заканчиваются лапкой с двумя коготками. У скорпионов на всех сегментах переднебрюшья имеются производные конечностей: на первом - парные половые крышечки, на втором - гребневидные органы, на 3- 6-м - легкие, открывающиеся четырьмя парами дыхательных отверстий (стигм).

Скорпионы живут в странах с теплым климатом. Это ночные хищники, охотящиеся главным образом за насекомыми, которых схватывают педипальпами и жалят иглой. Им свойственно живорождение и забота о потомстве. Некоторое время самка носит свое потомство на спине, закинув на спину заднебрюшье с ядовитой иглой.

Известно около 600 видов скорпионов. Наиболее широко распространен в Крыму, на Кавказе и Средней Азии пестрый скорпион (Buthus eupeus). Укусы скорпионов в большинстве случаев не опасны для человека.

Отряд Жгутоногие , или Телифоны (Uropygi). Телифоны - тропическая группа паукообразных, включающая всего 70 видов. Это относительно крупные паукообразные, до 7,5 см длиной. В России лишь один вид телифонов (Telyphonus amurensis) встречается в Уссурийском крае.

Основной морфологической характеристикой телифонов является то, что их первая пара ходильных ног превратилась в длинные чувствующие придатки и у многих из них имеется особая длинная хвостовая нить, разделенная на мелкие членики (рис. 302, Б). Это чувствующий орган. Хелицеры с когтевидным члеником, педипальпы клешневидные. Седьмой членик головогруди образует перетяжку на границе с брюшком. Брюшко 10-члениковое, не подразделенное на переднее заднебрюшье.

Телифоны - ночные хищники и ориентируются в пространстве в основном за счет органов осязания и сейсмического чувства, расположенных на удлиненных чувствующих конечностях. Отсюда название - телифоны, так как они слышат приближение жертвы или врага на большом расстоянии по шорохам или слабым волновым колебаниям воздуха.

Дышат телифоны легкими. У них две пары легких, расположенных на 8-9-м сегментах. Оплодотворение сперматофорное. Откладывают яйца. Самка заботится о молоди, вынашивая ее на спине. У них имеются защитные анальные железы. При опасности они выбрызгивают едкую жидкость из анальных желез.

Отряд Сольпуги (Solifugae). Сольпуги, или фаланги, - отряд крупных паукообразных, обитающих в степях и пустынях. Всего известно около 600 видов. Головогрудь сольпуг неслитная и состоит из протопельтидия - головного отдела (акрон и 4 сегмента) и трех свободных сегментов, из которых последний недоразвит (рис. 302, А). Брюшко 10-члениковое. Мощные хелицеры клешневидные и смыкаются в вертикальной плоскости. Педипальпы похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении, а также выполняют чувствующую функцию. Дышат при помощи трахей. Основные трахейные стволы открываются парными дыхальцами на втором и третьем брюшных сегментах. Кроме того, имеются непарное дыхальце на четвертом сегменте и пара дополнительных дыхалец на головогруди. Сольпуги не ядовиты. Питаются преимущественно насекомыми. Охотятся по ночам. Наиболее распространен вид Galeodes araneoides (Крым, Кавказ) длиной до 5 см. Оплодотворение сперматофорное. Яйца откладываются в норку. Самка заботится о потомстве.

Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это мелкие паукообразные (1-7 мм) с крупными клешневидными педипальпами и потому напоминающие скорпионов. У них головогрудь слитная, а брюшко 11-чле-никовое, не разделенное на передне- и заднебрюшье. На клешневидных хелицерах открываются протоки паутинных желез. Стигмы трахей открываются на 2-3-м сегментах брюшка.

Ложноскорпионы живут в лесной подстилке, под корой, а также в жилище человека. Это мелкие хищники, питаются мелкими клещами, насекомыми. Оплодотворение сперматофорное. Самец откладывает сперматофор с двумя рожками, а самка наползает на сперматофор и вводит его рожки в отверстия семяприемников. Самка откладывает оплодотворенные яйца в особую выводковую камеру на брюшной стороне тела. Вышедшие из яиц личинки подвешиваются к выводковой камере снизу и питаются за счет желтка, выделяемого из яичников самки в ее выводковую камеру.

Известно около 1300 видов ложноскорпионов. В домах нередок книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides) (рис. 302, В). Его появление в книгохранилищах свидетельствует о том, что режим хранения книг нарушен. Ложноскорпионы обычно появляются в сырых помещениях, где складываются благоприятные условия для развития мелких насекомых и клещей - вредителей книг.

Отряд Сенокосцы (Opiliones). Это многочисленная широко распространенная группа паукообразных, внешне похожих на пауков. Сенокосцы отличаются от пауков отсутствием перетяжки между головогрудью и брюшком, членистостью брюшного отдела (десять члеников) и клешневидными, а не крючковидными, как у пауков, хелицерами. Всего известно 2500 видов.

Сенокосцы встречаются повсюду на поверхности почвы, в трещинах коры деревьев, на стенах домов и заборах. Питаются мелкими насекомыми, охотятся по ночам. Дыхание трахейное. Имеется одна пара стигм на первом сегменте брюшка по бокам полового щитка. Для них характерна способность к аутотомии, или самокалечению. Утраченные ноги не восстанавливаются. Хищник может схватить сенокосца только за ногу, которая при этом отрывается, что спасает сенокосцу жизнь. Оторванная нога сенокосца долго судорожно подергивается и по форме напоминает косу. Поэтому нередко их называют "паук-сено-коси" или "коси-коси-ножка". Ноги сенокосцев лазательные, с многочлениковой лапкой.

Сенокосцы не выделяют паутины и сами активно охотятся за своей добычей. Они играют положительную роль в снижении численности насекомых. На поверхности почвы и в травяном ярусе плотность сенокосцев часто достигает нескольких десятков на 1 м 2 . Наиболее распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio, рис. 302, Г), который встречается в разных природных ландшафтах и даже в городах. Тело буроватое, до 9 мм длиной, а ноги до 54 мм.

Отряд Пауки (Aranei). Пауки - самый большой отряд паукообразных, включающий более 27 тыс. видов. Морфологически они хорошо отличаются от других отрядов. У них тело четко подразделяется на слитную головогрудь и слитное округлое брюшко, между которыми имеется

перетяжка, образуемая седьмым члеником головогруди. Хелицеры у них крючковидные, с протоками ядовитых желез. Педипальпы короткие, в виде щупалец. Четыре пары ходильных ног нередко заканчиваются гребенчатыми коготками, служащими для натягивания паутины. На нижней стороне брюшка находятся паутинные бородавки. На головогруди расположены глазки (чаще восемь). У большинства пауков (подотряд двулегочные) имеется одна пара легких и пара трахей, а у некоторых тропических пауков (подотряд четырехлегочных) - только легкие (две пары).

Важное значение в жизни пауков имеет паутина. Сложное поведение пауков в связи с использованием паутины на всех этапах жизненного цикла определило их широкую экологическую радиацию и расцвет.

Из паутины пауки строят свое жилище между листьями, ветвями или в почвенной норе. Паутиной обволакивается яйцекладка пауков с образованием яйцевого кокона. Нередко самки пауков носят кокон под брюшком, проявляя заботу о потомстве. Маленькие паучки выделяют длинную паутинную нить, которая подхватывается ветром, унося паучат на далекие расстояния. Так происходит расселение вида. Паутина используется для ловли добычи. Многие пауки строят ловчую паутинную сеть (рис. 303, 1). Даже брачное поведение не обходится у пауков без паутины. Самцы пауков в период размножения делают паутинный "гамак", в который выпускают капельку спермы. Затем самец подлезает под гамак и заполняет свои семенные капсулы на педипальпах спермой. Семенные капсулы играют роль совокупительных органов, с помощью которых паук вводит сперму в половое отверстие самки.

На территории нашей страны обитают только двулегочные пауки, около 1500 видов. Наиболее характерными представителями среди пауков являются: домовой паук (Tegenaria domestica), паук-крестовик (Агаneus diadematus, рис. 303), тарантул (Lycosa singoriensis), паук-серебрянка (Argyroneta aduatica).

Домовой паук живет в жилище человека и натягивает горизонтальные паутинные сети, в которые он ловит мух и других насекомых. Паук-крестовик - более крупный вид, с характерным белым рисунком в виде креста на брюшке. Его вертикально натянутые сети можно видеть на стенах домов, заборах, между ветвями деревьев. Домовой паук и крестовик относятся к тенетным паукам, которые строят тенеты - ловчую сеть, в которой запутывается добыча.

Особую группу пауков образуют пауки-волки, которые преследуют добычу на ходу. Укрытие они находят в особых норках, вырытых в земле и выстланных паутиной. У них длинные ноги и узкое брюшко. К таким паукам относятся тарантул, обитающий в южных областях нашей страны. Укус тарантула вызывает у человека болезненный отек, но смертельной опасности для него не представляет.

Среди всех пауков представляет опасность для человека только один ядовитый паук - каракурт (Latrodectus tredecimguttatus, рис. 304), встречающийся в сухих степных районах Украины, Поволжья, Кавказа и Средней Азии. Это паук средних размеров (1,5 см), черный с красными пятнышками. Он обитает в земляных норках и расстилает на поверхности почвы паутину, в которую попадаются обычно прямокрылые насекомые. Его яд опасен для лошадей и человека, а для овец и свиней не опасен. Самка каракурта крупнее самца и, как правило, съедает его после спаривания, поэтому каракурта в народе называют "черной вдовой".

Биологический интерес представляет паук-серебрянка, живущий в паутинном колоколе под водой. Колокол паук наполняет воздухом. Воздушные пузырьки паук приносит на пушистом, не смачиваемом водой брюшке. Когда паук-серебрянка с поверхности воды ныряет вглубь, его брюшко покрывается слоем воздуха и оттого кажется серебряным.

В тропиках распространены крупные пауки-птицеяды (рис. 305).

Пауков очень много во всех ярусах биоценозов суши, и они как хищники играют положительную роль в регуляции численности растительноядных насекомых.

Отряд акариформных клещей наиболее многочисленный и включает более 15 тыс. видов. Это очень мелкие формы (0,2-0,3 мм). У примитивных представителей отряда передняя часть головогруди слитная и образует отдел - протеросому, состоящую из акрона и четырех сегментов. Три задних сегмента головогруди свободны и вместе с шестью брюшными сегментами и тельсоном образуют второй отдел тела - гистеросому. На протеросоме находятся клешневидные хелицеры, жгутовидные педипальпы и две пары ходильных ног. На гистеросоме расположены две задние пары ходильных ног и брюшные придатки. Рудименты брюшных ножек на 5-7-м сегментах образуют половые крышки, между которыми располагается половой конус с половым отверстием. Под половыми крышками расположены три пары коксальных органов в виде тонкостенных мешков. Примитивные акариформные клещи обладают кожным дыханием. У эволюционно продвинутых форм тело слитное, имеются трахеи, причем на разных сегментах в разных семействах. Размножение сперматофорное. Развитие с анаморфозом.Рис. 305. Паук-птицеяд Poecilotheria regalis (по Милло)

Семейство тироглифоидных клещей, или амбарных, наносит существенный вред зерну, муке и другим пищевым продуктам. К ним относятся клещи: мучной, сырный, луковый и винный. В природе тироглифоидные клещи обитают в почве, грибах, гниющих веществах, в гнездах птиц, норах млекопитающих. Неблагоприятные условия тироглифоидные клещи переживают на фазе покоящейся нимфы, покрытой плотным хитином (гипопуса). Гипопусы выдерживают высыхание, вымораживание. Попадая в благоприятные условия, гипопусы переходят в активное состояние и дают начало новой колонии клещей.

Некоторые группы клещей растительноядные. Это семейства галлообразующих, паутинных клещей. Среди них много вредителей культурных растений. Например, злаковый клещ - вредитель зерновых культур, паутинный клещ - вредитель плодовых деревьев. Много клещей обитает в почве (краснотелки), в пресных водах (рис. 306, В).

Рис. 306. Клещи (из Ланга, Матвеева, Берлезе, Померанцева): А - панцирный клещ Galumna mucronata, Б - перьевой клещ Analgopsis passermus, В - водяной клещ Hydrarachna geographica, Г – четырехногий клещ Enophyes, Д - чесоточный зудень Sarcoptes scabiei, E - железница уфевая Demodex folhculorum, Ж - трупный клещ Poecilochirus necrophon, З - иксодовый клещ Dermacentor pictus

Для отряда характерно образование сложного панциря. У некоторых форм передняя часть головогруди, соответствующая акрону и трем сегментам, отделена швом от остального тела. Но у многих видов все части тела слиты в сплошной панцирь. Эмбриональное развитие иксодовых клещей показывает, что исходно головогрудь закладывается из акрона и шести сегментов с шестью парами конечностей. Седьмой сегмент головогруди образует переходную зону на границе с брюшком. Брюшко образуется из слившихся шести крупных сегментов и 2-3 рудиментарных.

Иксодовые клещи имеют цельное плоское тело. Ротовой аппарат образует "головку" (гнатему) и состоит из режущих хелицер, к которым прилегают по бокам членистые педипальпы, образующие нечто подобное футляру. В состав ротового аппарата входит еще и гипостом - вырост глотки с хитиновыми зубчиками. Клещ прокусывает кожу хелицерами и в ранку вставляет гипостом, который заякоривается при помощи зубчиков. Присосавшегося клеща поэтому очень трудно снять с кожи. Если силой оторвать его, то в коже остается его головка, и это может вызвать воспаление. Поэтому рекомендуется присосавшегося клеща смазать керосином или маслом, и он сам отпадает. Это объясняется тем, что, смазав клеща маслом, мы закупориваем его дыхательные отверстия и клещ без дыхания ослабевает, расслабляет мышцы и отваливается.

Иксодовые клещи живут в почве и лазают по растениям. В процессе развития большинство иксодовых клещей меняют хозяев. Так, вылупившиеся из яиц нимфы I нападают на мелких грызунов, ящериц, бурундуков. Напившись крови, они отваливаются. После очередной линьки они нападают на другие жертвы тех же видов. Взрослые же клещи обычно питаются кровью крупных млекопитающих (копытных, собак) и человека. Самцы обычно в два раза меньше самок. Самки могут откладывать яйца только насосавшись крови. Клещи могут долго голодать. Нападают на человека с деревьев и с поверхности почвы. В восточных районах таежной зоны нашей страны наиболее распространен таежный клещ (Ixodes persulcatus). В европейской части страны наиболее часто встречается собачий клещ (Ixodes ricinus). В нашей стране известно около 50 видов иксодовых клещей. Они переносят возбудителей опасных заболеваний: энцефалита, туляремии, пироплазмозов, сыпно-тифозной лихорадки.

заболевания осуществляется переносчиками - кровососущими клещами от животных - носителей инфекции (резервуар) к другим здоровым животным и человеку. Человек, попадающий в очаговую зону распространения инфекции, подвергается опасности заболевания. У нас существует сеть медицинской и ветеринарной службы, выявляющей очаги распространения опасных заболеваний, переносимых клещами. В этих районах обязательны противоинфекционные прививки.

Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina). Примечательно, что клещи-сенокосцы обладают сегментированным телом: два последних сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У них четыре пары стигм на 1-4-м сегментах брюшка. Хелицеры клешневидные.